Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Североамериканский род суккулентов
North American succulent genus
Dudleya, общеизвестный как «живучки» (исп. siemprevivas) — род розеткообразующих суккулентных растений семейства толстянковых (Crassulaceae), включающий около 68 таксонов, распространенных на юго-западе Северной Америки и острове Гваделупа. Виды отличаются большим разнообразием форм: одни крупные и вечнозеленые, другие геофитные и листопадные. Однако, несмотря на значительные различия во внешнем виде, большинство видов легко скрещиваются. Цветки Dudleya имеют пять частей, с лепестками трубчатой, звездообразной и колокольчатой формы, а плоды содержат крошечные яйцевидные семена в форме полумесяца. Род эволюционировал как неоэндемик, произойдя от предков рода Очиток (Sedum). Предки из рода Очиток распространились на юг в период формирования сухого летнего климата в Калифорнии пять миллионов лет назад. Ранние ботаники относили крупные виды к Эхевериям (Echeveria) и Котиледонам (Cotyledon), а геофитные виды — к Очиткам (Sedum). Таксономические работы, начатые Джозефом Нельсоном Роузом и Натаниэлем Лордом Бриттоном, выделили три рода, которые впоследствии, после исследований Рида Морана, были объединены в род Dudleya. Филогенетические исследования рода находятся на начальной стадии и осложняются тем, что многие виды находятся под угрозой исчезновения и подвергаются незаконному сбору (браконьерству). Dudleya — относительно малоизвестный род по сравнению с другими, более широко культивируемыми суккулентами. Однако, благодаря растущему интересу со стороны коллекционеров суккулентов, любителей местных растений и садоводов, многие виды стали широко выращиваться как декоративные растения. В природе многие виды Dudleya уязвимы, поскольку развитие территорий и браконьеры угрожают особенно локализованным популяциям. Незаконно собранные растения часто экспортируются в Восточную Азию, особенно в Южную Корею, где популярны гибридизация и выращивание суккулентов. Экологи, питомники и правительства борются с браконьерством Dudleya посредством программ размножения и природоохранного законодательства.
Dudleya, commonly known as liveforevers (Spanish: siemprevivas) is a genus of rosette forming succulent plants in the stonecrop family, Crassulaceae, consisting of about 68 taxa in southwestern North America and Guadalupe Island. The species come in many forms, some large and evergreen, others geophytic and deciduous. Yet, despite their dramatic variations in appearance, most species readily hybridize. The flowers of Dudleya have parts numbered in fives, with the petals arranged in tubular, star shaped, and bell shaped forms and, when fruiting, are filled with tiny, ovoid crescent shaped seeds. The genus evolved as neoendemics, from ancestors in the stonecrop genus, Sedum. The ancestors radiated southward from Sedum during the creation of the dry summer climate, in the California region, five million years ago. Early botanists classified the larger species as Echeveria and Cotyledon, while the geophytic species were placed under Sedum. Taxonomic efforts, started by Joseph Nelson Rose and Nathaniel Lord Britton, created three genera; these initial genera were all eventually subsumed into Dudleya, proper, following Reid Moran's investigations into the genus. Phylogenetic research is still at an early stage in the genus, and is complicated by the fact that many species are becoming endangered and over harvested (poached). Dudleya is a relatively obscure genus, in comparison to other, more widely cultivated succulents; converging interests, by succulent collectors, native plant enthusiasts and gardeners alike, have led to the wider cultivation of many species as ornamental plants. In the wild, many species of Dudleya are vulnerable, as land development and poachers often threaten particularly niche populations of plants. Poached plants are often shipped to East Asia, especially South Korea, where hybridisation and cultivation of succulents is very popular. Conservationists, nurseries and governments combat Dudleya poaching through propagation programs and protection laws.
Эпикутикулярный воск
Одной из самых известных особенностей некоторых видов Дудлеи является их восковое покрытие. У многих видов листья покрыты эпикутикулярным воском, или фарной. Это восковое покрытие обычно белое, меловое и мучнистое, и отражено во многих названиях, таких как меловая Дудлея, порошкообразная живучка и гигантская меловая Дудлея. Воск на гигантской меловой Дудлее представляет собой поверхность с одной из самых высоких известных отражающих способностей в ультрафиолетовом спектре среди растений. При контакте с водой воск может покрывать капли на листьях, предотвращая их испарение. Фарна в основном состоит из пентациклических тритерпеноидов. Другие виды, такие как D. viscida и D. anomala, имеют на листьях прозрачный, липкий слой. Этот клейкий слой в конечном итоге помогает растению защищать листья от солнца, подобно растениям с "белым" воском. Он обеспечивает эту солнечную защиту, позволяя пыли прилипать к липкому слою на листьях, который покрывает листву пылью и мусором, блокируя солнечное излучение.
One of the most famous features of some Dudleya is their waxy coating. Numerous species have their foliage covered in an epicuticular wax, or farina. This waxy coating is usually white, chalky, and mealy, and is the namesake in many epithets, like chalk dudleya, powdery liveforever, and giant chalk dudleya. The wax on the giant chalk dudleya is a surface with some of the highest ultraviolet reflectivity ever discovered in plants. When exposed to water, the wax may coat drops on leaves, preventing their evaporation. The farina is mostly composed of pentacyclic triterpenoids. Other members, such as D. viscida and D. anomala, have a clear, sticky layer on their foliage. This adhesive layer ultimately helps the plant protect its leaves from the sun, much like ones with "white" wax. It accomplishes this solar protection by allowing dust to adhere to the sticky layer on the leaves, which coats the foliage with dust and debris, blocking solar radiation.
Ранняя история
Самым ранним описанным видом этого рода был Cotyledon caespitosa, описанный Адрианом Харди Хавортом в 1803 году, который впоследствии стал известен как Dudleya caespitosa. Тот же вид позже был повторно описан Джозефом Францем фон Жаккином в 1811 году как Sedum cotyledon, а в 1840 году Томас Натталл описал как Echeveria pulverulenta (Dudleya pulverulenta), так и Echeveria lanceolata (Dudleya lanceolata). Различная классификация этих ранних описаний указывает на то, что таксономические разногласия относительно рода возникли очень рано, и некоторые из этих классификаций сохранялись даже после точного описания рода Бриттоном и Роуз. В 1930-х годах Элвин Бергер пересмотрел статус Dudleya и Stylophyllum, понизив их до ранга секций в пределах Echeveria, и объединил род Hasseanthus с Sedum. Это было частично обусловлено предположением, что Dudleya эволюционировала из Echeveria, распространяясь на север из Мексики, о чем свидетельствовали схожие трубчатые венчики, в то время как Hasseanthus проявлял эстетическое сходство с Sedum, главным образом в форме цветов с широко расставленными лепестками. Stylophyllum считался занимающим переходное положение между Dudleya и Hasseanthus. Эти выводы были широко приняты ботаниками в первой половине 20-го века, пока не появились надлежащие молекулярные и филогенетические исследования.
The earliest species of the genus described was Cotyledon caespitosa, by Adrian Hardy Haworth in 1803, which would later be known as Dudleya caespitosa. The same species would later be described again as Sedum cotyledon by Joseph Franz von Jacquin in 1811, and in 1840 Thomas Nuttall described both Echeveria pulverulenta (Dudleya pulverulenta) and Echeveria lanceolata (Dudleya lanceolata). The differing generic placements of these early descriptions suggest that taxonomic disagreements over the genus had an early start, with some of these generic placements persisting even after the proper description of the genus by Britton and Rose. In the 1930s, Alwin Berger revised the status of Dudleya and Stylophyllum into a sectional ranking within Echeveria, while merging the Hasseanthus genera into Sedum. This was in part due to a belief that Dudleya had evolved from Echeveria radiating northward from Mexico, evidenced by the similar tubular corollas, while Hasseanthus possessed aesthetic similarities to Sedum, primarily flowers with broadly spreading petals. Stylophyllum was believed to occupy a transitory position between Dudleya and Hasseanthus. These conclusions were widely accepted by botanists for the first half of the 20th century, until proper molecular and phylogenetic analyses began to appear.
Современные классификации и филогенетические исследования
Около 1993 года был написан один из немногих литературных обзоров рода, "Руководство по Dudleya и Hasseanthus" Пола Х. Томсона. Исследования, проведенные в XXI веке, подтвердили гипотезу о родстве Dudleya и Sedum. Филогенетический анализ укрепил эту гипотезу, показав, что Dudleya гораздо ближе к североамериканским видам подсемейства Sedoideae, чем к Echeverioideae. Растение Sedum spathulifolium, произрастающее совместно с Dudleya в Орегоне и Калифорнии, в нескольких филогенетических реконструкциях было определено как сестринский таксон Dudleya, хотя, возможно, это не истинный сестринский таксон, и для окончательного вывода требуются более обширные выборки. Гипотеза Бергера о родстве Hasseanthus и Sedum все еще может оказаться верной, поскольку, помимо морфологического сходства, типовые таксоны Hasseanthus могут быть базальными для рода. Однако убедительных доказательств значительной дивергенции внутри Dudleya не существует, и до сих пор неясно, какие группы являются базальными, а какие – производными.
Around 1993, one of the only literary treatments of the genus was written, Paul H. Thomson's Dudleya and Hasseanthus Handbook. Research in the 21st century has supported the hypothesis of Dudleya's relation to Sedum. Phylogenetic analysis has given weight to this hypothesis, concluding that Dudleya is much closer to North American members of Sedoideae than to Echeverioideae. The plant Sedum spathulifolium, which co exists with Dudleya in Oregon and California, has been shown in multiple phylogenetic reconstructions to be a sister taxon to Dudleya, although it may not be the true sister taxon, as larger samplings are needed. Berger's hypothesis of a relationship between Hasseanthus and Sedum may still prove true, as in addition to morphological similarities, the Hasseanthus type taxa could be basal to the genus. However, no truly conclusive evidence of significant divergence within Dudleya exists, and it remains unclear which groups are basal or derived.