Введение

Сексуальное поведение нечеловеческих животных

Сексуальное поведение животных принимает множество различных форм, в том числе внутри одного и того же вида. Распространенные системы спаривания или репродуктивно мотивированные системы включают моногамию, полигинию, полиандрию, полигамию и промискуитет. Другие формы сексуального поведения могут быть репродуктивно мотивированы (например, половой акт, очевидно, вызванный принуждением или под давлением, и ситуативное сексуальное поведение) или не репродуктивно мотивированы (например, гомосексуальное сексуальное поведение, бисексуальное сексуальное поведение, половые акты между видами, сексуальное возбуждение от предметов или мест, половой акт с мертвыми животными и т.д.). Когда сексуальное поведение животных репродуктивно мотивировано, оно часто называется спариванием или копуляцией; у большинства нечеловеческих млекопитающих спаривание и копуляция происходят в период эструса (наиболее фертильный период в репродуктивном цикле самки млекопитающего), что повышает шансы на успешное оплодотворение. Некоторые формы сексуального поведения животных включают в себя конкуренцию, иногда борьбу, между несколькими самцами. Самки часто выбирают самцов для спаривания только в том случае, если они кажутся сильными и способными защитить себя. Самец, победивший в борьбе, может также получить возможность спариваться с большим количеством самок и, следовательно, передать свои гены их потомству. Исторически считалось, что только люди и небольшое количество других видов совершают сексуальные акты, не связанные с размножением, и что сексуальность животных является инстинктивной и представляет собой простое "стимул-реакция" поведение. Однако, помимо гомосексуального поведения, ряд видов мастурбируют и могут использовать предметы в качестве инструментов для этого. Сексуальное поведение может быть тесно связано с установлением и поддержанием сложных социальных связей внутри популяции, которые способствуют ее успеху нерепродуктивными способами. Как репродуктивное, так и нерепродуктивное поведение может быть связано с проявлением доминирования над другим животным или выживанием в стрессовой ситуации (например, половой акт под принуждением или давлением).

Моногамия

Моногамия возникает, когда один самец и одна самка спариваются исключительно друг с другом. Моногамная система спаривания – это система, в которой особи формируют длительные пары и сотрудничают в воспитании потомства. Эти пары могут сохраняться на протяжении всей жизни, как у голубей, или могут время от времени меняться от одного сезона размножения к другому, как у императорских пингвинов. В отличие от видов, демонстрирующих турнирное поведение, у этих пар образующих видов наблюдается более низкий уровень агрессии и конкуренции среди самцов, а также незначительный половой диморфизм. Зоологи и биологи теперь располагают данными, свидетельствующими о том, что моногамные пары животных не всегда сохраняют сексуальную исключительность. Многие животные, формирующие пары для спаривания и воспитания потомства, регулярно вступают в сексуальные отношения с особями вне пары. Это включает в себя ранее известные примеры, такие как лебеди. Иногда эти внепарные сексуальные контакты приводят к появлению потомства. Генетические тесты часто показывают, что часть потомства, выращенного моногамной парой, происходит от спаривания самки с самцом вне пары. Эти открытия побудили биологов к разработке новых подходов к определению моногамии. По словам Ульриха Райхарда (2003):

Социальная моногамия относится к социальному устройству жизни самца и самки (например, совместное использование территории, поведение, указывающее на социальную пару, и/или близость между самцом и самкой) без каких-либо предположений о сексуальных взаимодействиях или репродуктивных моделях. У людей социальная моногамия проявляется в форме моногамного брака. Сексуальная моногамия определяется как исключительные сексуальные отношения между самкой и самцом, основанные на наблюдениях за сексуальными взаимодействиями. Наконец, термин генетическая моногамия используется, когда анализ ДНК подтверждает, что пара самец-самка размножается исключительно друг с другом. Сочетание терминов указывает на случаи, когда уровни отношений совпадают, например, социосексуальная и социогенетическая моногамия описывают соответствующие социальные и сексуальные, а также социальные и генетические моногамные отношения. То, что делает пару животных социально моногамной, не обязательно делает их сексуально или генетически моногамными. Социальная моногамия, сексуальная моногамия и генетическая моногамия могут возникать в различных комбинациях. Социальная моногамия относительно редка в животном мире. Фактическая частота социальной моногамии значительно варьируется в разных ветвях эволюционного дерева. Более 90% видов птиц являются социально моногамными. Это контрастирует с млекопитающими. Только 3% видов млекопитающих являются социально моногамными, хотя до 15% видов приматов демонстрируют такую модель. Патриция Адер Говати оценила, что из 180 различных видов социально моногамных воробьиных птиц только 10% являются сексуально моногамными. Частота генетической моногамии, определяемая с помощью ДНК-типирования, сильно варьируется в зависимости от вида. Для нескольких редких видов частота генетической моногамии составляет 100%, при этом все потомство генетически связано с социально моногамной парой. Однако генетическая моногамия значительно ниже у других видов. Бараш и Липтон отмечают:

<blockquote style="background:none; margin right:0; margin left:0; border left:solid 8px #ccc; padding:.5em 1em;">
Наивысшая известная частота внепарных спариваний наблюдается у малинурок, прекрасных тропических существ, известных как Malurus splendens и Malurus cyaneus. Более 65% всех птенцов малинурок отцовские самцы которых не входят в предполагаемую группу размножения. Вид, демонстрирующий турнирное поведение, – это вид, в котором "спаривание обычно происходит в условиях полигамии и связано с высоким уровнем агрессии и конкуренции между самцами". Турнирное поведение часто коррелирует с высоким уровнем полового диморфизма, примерами видов, включающих шимпанзе и бабуинов. Большинство полигамных видов демонстрируют высокий уровень турнирного поведения, за исключением бонобо.
</blockquote>

Полиандрия

Полиандрия возникает, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. У некоторых видов, таких как красногубые бленни, наблюдаются как полигиния, так и полиандрия. Самцы некоторых глубоководных удильщиков значительно меньше самок. Обнаружив самку, они вцепляются в ее кожу и выделяют фермент, переваривающий кожу вокруг их рта и ее тела, что приводит к срастанию пары вплоть до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофируется, сначала теряя пищеварительные органы, затем мозг, сердце и глаза, и в конечном итоге превращается лишь в пару гонад, которые выделяют сперму в ответ на гормоны в кровотоке самки, сигнализирующие об овуляции. Этот крайний половой диморфизм обеспечивает, чтобы самка, когда готова к нересту, имела сразу доступного партнера. Одна самка удильщика может таким образом "спариваться" со многими самцами.

Полигинадия

Полигинандрия возникает, когда несколько самцов беспорядочно спариваются с несколькими самками. Количество самцов и самок не обязательно должно быть равным, и у изученных до настоящего времени видов позвоночных обычно самцов меньше. Два примера систем у приматов – это беспорядочное спаривание шимпанзе и бонобо. Эти виды живут в социальных группах, состоящих из нескольких самцов и нескольких самок. Каждая самка спаривается со многими самцами, и наоборот. У бонобо степень беспорядочности особенно заметна, поскольку они используют секс для снижения социальной напряженности, а также для размножения. Такая взаимная распущенность – наиболее распространенный подход у нерестующих животных и, возможно, является «изначальной системой спаривания рыб». Многие самки также несут дополнительное репродуктивное бремя, поскольку забота о потомстве часто ложится главным образом или исключительно на них. Таким образом, потенциальный репродуктивный успех самок ограничен в большей степени. У видов, где самцы берут на себя большую часть затрат на размножение, таких как морские коньки и погоныши, ситуация обратная: самки крупнее, агрессивнее и ярче окрашены, чем самцы. У гермафродитов затраты на заботу о потомстве могут быть равномерно распределены между полами, например, у дождевых червей. У некоторых видов планарий сексуальное поведение проявляется в форме «фехтования пенисами». В этой форме совокупления особь, которая первой проникает в другую с помощью пениса, заставляет другую стать самкой, тем самым неся основную часть затрат на размножение. После спаривания банановые слизни иногда отгрызают пенис партнеру в результате конкуренции сперматозоидов, известной как апофаляция. Это дорогостоящий процесс, поскольку требуется время на восстановление и больше энергии на ухаживание за особями своего вида, способными выступать в роли самца и самки. Существует гипотеза, что эти слизни могут компенсировать потерю мужской функции, перенаправляя энергию, которая была бы потрачена на нее, на женскую функцию. У серого слизня распределение затрат приводит к впечатляющему зрелищу, когда пары подвешиваются высоко над землей на слизистой нити, гарантируя, что ни один из партнеров не сможет избежать бремени вынашивания яиц.

Сезонность

Многие виды животных имеют определенные периоды размножения (или спаривания), например, сезонное размножение, чтобы потомство рождалось или вылуплялось в оптимальное время. У морских видов с ограниченной подвижностью и внешним оплодотворением, таких как кораллы, морские ежи и двустворчатые моллюски, время массового нереста – единственная внешне наблюдаемая форма полового поведения. В районах с постоянно высоким уровнем первичной продуктивности некоторые виды имеют несколько сезонов размножения в течение года. Это характерно для большинства приматов (преимущественно тропических и субтропических животных). Некоторые животные (так называемые оппортунистические размножители) размножаются в зависимости от других условий окружающей среды, помимо времени года.

млекопитающие

Сезоны размножения часто связаны с изменениями в структуре стада или группы, а также с изменениями в поведении, включая территориальность у отдельных особей. Эти изменения могут быть ежегодными (например, у волков), раз в полгода (например, у собак) или более частыми (например, у лошадей). В эти периоды самки большинства видов млекопитающих становятся более восприимчивыми к ухаживаниям как в психическом, так и в физическом плане – период, который научно описывается как эструс, но обычно называют "в течке" или "в охоте". Сексуальное поведение может наблюдаться и вне периода эструса, и такие проявления не обязательно вредны. Некоторые млекопитающие (например, домашние кошки, кролики и верблюдовые) относятся к "индуцированным овуляторам". У этих видов овуляция у самки происходит под воздействием внешнего стимула во время или непосредственно перед спариванием, а не циклически или спонтанно. Стимулами, вызывающими индуцированную овуляцию, являются сексуальное поведение, коитус, сперма и феромоны. У домашних кошек на пенисе имеются шипы. При извлечении пениса у кота эти шипы раздражают стенки влагалища самки, что может спровоцировать овуляцию.

Амфибии

Для многих амфибий характерен ежегодный цикл размножения, обычно регулируемый температурой окружающей среды, количеством осадков, доступностью поверхностных вод и запасами пищи. Этот период размножения наиболее выражен в умеренных регионах, а в бореальном климате обычно концентрируется в несколько коротких дней весной. Некоторые виды, такие как Rana clamitans (зеленая лягушка), с июня по август тратят время на защиту своей территории. Для защиты этих территорий они используют пять типов вокализаций.

Рыба

Как и многие обитатели коралловых рифов, рыбы-клоуны нерестятся примерно во время полнолуния в естественной среде обитания. В группе рыбок-клоунов существует строгая иерархия доминирования. На вершине находится самая крупная и агрессивная самка. Только две рыбы-клоуна – самец и самка – в группе размножаются посредством внешнего оплодотворения. Рыбы-клоуны – последовательные гермафродиты, то есть они сначала развиваются как самцы, а по мере взросления становятся самками. Если самка рыбы-клоуна покидает группу, например, из-за смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов превращается в самку. Остальные самцы поднимаются по иерархической лестнице.

Мотивация

Различные нейрогормоны стимулируют сексуальное желание у животных. В целом, исследования показали, что дофамин участвует в мотивации к сексуальному поведению, окситоцин и меланокортины – в сексуальном влечении, а норадреналин – в сексуальном возбуждении. Вазопрессин также играет роль в сексуальном поведении некоторых животных.

Нейрогормоны в спаривающейся системе у соколов

У прерийных полевок брачная система моногамна; после спаривания они формируют связь на всю жизнь. В отличие от них, у горных полевок брачная система полигамна. Когда горные полевки спариваются, они не формируют прочных привязанностей и расстаются после копуляции. Исследования мозга этих двух видов показали, что различия в стратегиях спаривания обусловлены двумя нейрогормонами и их соответствующими рецепторами. Самцы прерийных полевок выделяют вазопрессин после копуляции с партнером, после чего развивается привязанность к партнеру. Самки прерийных полевок выделяют окситоцин после копуляции с партнером и аналогичным образом формируют привязанность к своему партнеру. Ни самцы, ни самки горных полевок не выделяют значительное количество окситоцина или вазопрессина во время спаривания. Даже при введении этих нейрогормонов их брачная система не меняется. Напротив, если прерийным полевкам ввести нейрогормоны, они могут сформировать связь на всю жизнь, даже если не спаривались. Различия в реакции на нейрогормоны между двумя видами обусловлены различием в количестве рецепторов окситоцина и вазопрессина. У прерийных полевок больше рецепторов окситоцина и вазопрессина, чем у горных, и поэтому они более чувствительны к этим двум нейрогормонам. Считается, что именно количество рецепторов, а не количество гормонов, определяет брачную систему и формирование привязанностей у каждого из видов.

Окситоцин и сексуальное поведение крыс

Крысы-матери испытывают послеродовый эструс, который делает их сильно мотивированными к спариванию. Однако у них также есть сильная мотивация защищать своих новорожденных детенышей. В результате, мать-крыса привлекает самцов к гнезду, но одновременно проявляет к ним агрессию, чтобы защитить потомство. Если крысе-матери вводят антагонист рецепторов окситоцина, она перестает испытывать материнские побуждения. Пролактин влияет на формирование социальных связей у крыс. Исследования показали, что уровень окситоцина выше у обезьян, состоящих в пожизненных моногамных отношениях, по сравнению с одиночными обезьянами. Более того, уровни окситоцина у партнеров положительно коррелируют: когда секреция окситоцина у одного увеличивается, то и у другого тоже. Более высокие уровни окситоцина связаны с проявлением обезьянами большего количества ласкового поведения, такого как объятия, уход и половые контакты, в то время как более низкие уровни окситоцина снижают мотивацию к этим действиям. Исследования роли окситоцина в мозге животных показывают, что он играет меньшую роль в проявлениях любви и привязанности, чем считалось ранее. "Когда окситоцин был впервые открыт в 1909 году, считалось, что он в основном влияет на родовые схватки и выделение молока. Затем, в 1990-х годах, исследования на прерийных полевках показали, что введение им окситоцина приводило к формированию связи с будущим партнером (Азар, 40)." С тех пор окситоцин в средствах массовой информации рассматривается как единственный фактор, определяющий "игру любви и спаривания" у млекопитающих. Однако это представление оказывается ошибочным, поскольку "большинство гормонов не оказывают прямого влияния на поведение. Скорее, они влияют на мышление и эмоции различными способами (Азар, 40)." В сексуальном поведении млекопитающих задействовано гораздо больше факторов, чем могут объяснить окситоцин и вазопрессин.

Коинофилия

Коинофилия — любовь к "нормальному" или фенотипически распространенному (от греческого κοινός, koinós, что означает "обычный" или "привычный"). Термин был введен в научную литературу в 1990 году и обозначает склонность животных при выборе партнера отдавать предпочтение тем, у кого нет необычных, причудливых или отклоняющихся от нормы признаков. Однако, половые признаки животных могут эволюционировать посредством полового отбора по принципу "накачки", который обусловлен (обычно женским) отбором нестандартных черт.

Склонность к интерпретации

Область изучения сексуальности у нечеловеческих видов долгое время была табуированной темой. Недостоверный источник: дата=июнь 2010 В прошлом исследователи порой не замечали, неверно классифицировали или описывали сексуальное поведение, которое не соответствовало их представлениям – их предвзятость, как правило, поддерживала то, что сейчас можно охарактеризовать как консервативные сексуальные нормы. Примером игнорирования поведения служат описания спаривания жирафов: когда девять из десяти спариваний происходят между самцами, "каждый самец, обнюхивающий самку, регистрировался как половой акт, в то время как анальный секс с оргазмом между самцами лишь [классифицировался как] проявление доминирования, конкуренции или приветствия".

Копление

Копуляция – это соединение мужских и женских половых органов, половой акт, специально предназначенный для проникновения мужской спермы в тело женщины.

Куколка

Альтернативные мужские стратегии, позволяющие мелким самцам заниматься инородным оплодотворением, могут развиваться у видов, таких как рыбы, где нерестом доминируют крупные и агрессивные самцы. Инородное оплодотворение – это вариант полиандрии и может происходить у скрытных нерестильщиков. Скрытный нерестильщик – это самец, который стремительно присоединяется к нерестовому процессу парящей пары. Нерестовый процесс происходит, когда рыба делает резкий рывок, обычно на почти вертикальном склоне, высвобождая гаметы в верхней точке, после чего быстро возвращается на дно озера или моря, или к скоплению рыб. Самцы-скрытники не участвуют в ухаживании. Например, у лосося и форели часто встречаются самцы-«жаки». Это мелкие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, крупными самцами с крючковатым носом, и нерестятся, проникая в гнезда (редды) для одновременного высвобождения спермы с парящей парой. Это поведение является эволюционно стабильной стратегией размножения, поскольку оно благоприятствуется естественным отбором, как и «стандартная» стратегия крупных самцов.

Гермафродизм

Гермафродитизм возникает, когда у особи в пределах вида присутствуют как мужские, так и женские репродуктивные органы, или она способна попеременно обладать то одним, то другим полом. Гермафродитизм распространен у беспозвоночных, но встречается редко у позвоночных. Это противопоставляется гонохоризму, при котором каждая особь в пределах вида является либо самцом, либо самкой и сохраняет этот пол на протяжении всей жизни. Большинство рыб – гонохористы, однако гермафродитизм известен у 14 семейств телеостеиховых рыб. Как правило, гермафродиты последовательны, то есть способны менять пол, чаще всего с женского на мужской (протогиния). Это может произойти, если из группы самок удаляют доминирующего самца. Крупнейшая самка в гареме может сменить пол за несколько дней и занять место доминирующего самца. Смена пола с мужского на женский (протандрия) встречается реже. Гермафродитизм обеспечивает возможность существования сложных систем размножения. Врабцевые демонстрируют три различные системы спаривания: полигинные, лековые и беспорядочные.

Сексуальный каннибализм

Сексуальный каннибализм – это поведение, при котором самка животного убивает и поедает самца до, во время или после спаривания. Сексуальный каннибализм предоставляет преимущества в отношении приспособленности как самцу, так и самке. Сексуальный каннибализм часто встречается у насекомых, паукообразных и амфипод.

Сексуальное принуждение

Сексуальное поведение, связанное с применением силы или кажущимся принуждением, задокументировано у различных видов. У некоторых травоядных стадных видов, или видов, где самцы и самки значительно различаются по размеру, самцы доминируют в сексуальном поведении посредством силы и превосходства в размерах. У некоторых видов птиц наблюдалось сочетание полового акта с явным насильственным нападением, включая уток и гусей. Самки белолобых щеглов подвергаются принудительному спариванию. Когда самки вылетают из гнездовых нор, самцы иногда силой прижимают их к земле и спариваются с ними. Такое принудительное спаривание чаще всего происходит с самками, несущими яйца, которые затем могут быть оплодотворены самцом. Сообщалось, что молодые слоны-самцы в Южной Африке сексуально принуждали и убивали носорогов. Эта интерпретация поведения слонов была оспорена одним из авторов оригинального исследования, который заявил, что "в этих нападениях нет ничего сексуального".

Партеногенез

Партеногенез – это форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения. Технически, партеногенез не является поведением, однако сексуальное поведение может быть вовлечено. Самки плетеящих ящериц обладают способностью размножаться посредством партеногенеза, поэтому самцы редки, а половое размножение нетипично. Самки вовлекаются в "псевдокопуляцию" для стимуляции овуляции, при этом их поведение подчиняется гормональным циклам; при низком уровне эстрогена эти (женские) ящерицы принимают на себя "мужские" сексуальные роли. Животные с текущим высоким уровнем эстрогена принимают на себя "женские" сексуальные роли. Ящерицы, выполняющие брачный ритуал, демонстрируют более высокую плодовитость, чем те, которых содержат в изоляции, благодаря увеличению гормонов, вызванному сексуальным поведением. Таким образом, даже несмотря на отсутствие самцов в бесполых популяциях плетеящих ящериц, сексуальные стимулы все равно повышают репродуктивный успех. С эволюционной точки зрения, эти самки передают своим потомкам полный генетический код, а не 50% генов, которые передавались бы при половом размножении. Истинный партеногенез редко встречается у рыб, где самки производят потомство женского пола без участия самцов. К таким видам относятся техасский сильверсайд (Menidia clarkhubbsi) и комплекс мексиканских молли, включая акул-молотов, чернопёрых акул, амфибий и ящериц.

Онисексуальность

Унисексуальность возникает, когда вид состоит исключительно из самцов или самок. Унисексуальность встречается у некоторых видов рыб и может проявляться в сложных формах. Squalius alburnoides, вид пескарей, обитающий в нескольких речных бассейнах Португалии и Испании, предположительно является видом, состоящим только из самцов. Существование этого вида демонстрирует потенциальную сложность систем размножения у рыб. Вид возник как гибрид между двумя видами и является диплоидным, но не гермафродитом. Он может иметь триплоидные и тетраплоидные формы, включая всесамковые формы, которые размножаются преимущественно посредством гибридогенеза.

Другие

Смешение: гибридное потомство может возникнуть в результате спаривания двух организмов различных, но близкородственных видов, хотя полученное потомство не всегда является плодовитым. Согласно Альфреду Кинси, генетические исследования популяций диких животных показали "значительное количество" межвидовых гибридов. Проституция: существуют сообщения о том, что животные иногда прибегают к проституции. Небольшая группа самок пингвинов, сформировавших пары, брала гнездовой материал (камни) после спаривания с самцом, не являющимся их партнером. Исследователь отметил: "Я наблюдал случайно, поэтому не могу назвать точную частоту этого явления". Сообщается, что "обмен мяса на сексуальные услуги является частью социальной структуры группы диких шимпанзе, обитающих в Национальном парке Тай в Кот-д'Ивуаре". Павловское обусловливание: сексуализация объектов или мест признана в сфере разведения животных. Например, самцы могут испытывать сексуальное возбуждение при посещении места, где им ранее разрешалось спариваться, или при виде стимула, ранее ассоциировавшегося с сексуальной активностью, например, искусственной влагалища. У крыс можно искусственно вызвать сексуальные предпочтения к определенным сигналам, сочетая запахи или предметы с их ранним сексуальным опытом. Основная мотивация этого поведения – павловское обусловливание, а ассоциация возникает благодаря выработанному (или сформированной ассоциации) условнорефлекторной реакции на отчетливое "вознаграждение". Стимулирование размножения панд в неволе – сложная задача. Показ молодым самцам панд "порнографии с пандами" считается одной из причин недавнего увеличения популяции панд в китайских зоопарках. Один из исследователей объяснил этот успех звуками на записях. Травмы при копуляции и травматическое осеменение: повреждения половых органов партнера во время спаривания происходят как минимум у 40 таксонов, от фруктовых мушек до человека. Однако, это часто остается незамеченным из-за скрытого характера травм и из-за внутренних повреждений, которые не видны снаружи.

Нерепродуктивное сексуальное поведение

Существует ряд моделей поведения животных, которые кажутся сексуально мотивированными, но не приводят к размножению. К ним относятся:

Мастурбация: Некоторые виды, как самцы, так и самки, мастурбируют как при наличии партнера, так и в его отсутствие. Оральный секс: Некоторые виды практикуют как автофелацию, так и оральный секс. Это задокументировано у бурых медведей, тибетских макак, волков, коз, приматов, летучих мышей, плащ-белок и овец. У короткомордых плодовых летучих мышей спаривание самцами происходит спинно-брюшным способом, при этом самки лижут ствол или основание пениса самца, но не головку, которая уже проникла во влагалище. Пока самки это делают, пенис не извлекается, и исследования показали положительную связь между продолжительностью облизывания пениса и длительностью копуляции. Также наблюдается уход за гениталиями после копуляции. Гомосексуальность: однополое сексуальное поведение встречается у различных видов, особенно у социальных, таких как морские птицы и млекопитающие, обезьяны и большие обезьяны. По состоянию на 1999 год научная литература содержала сообщения о гомосексуальном поведении как минимум у 471 дикого вида. Организаторы выставки «Против природы?» заявили, что «гомосексуальность наблюдается у 1500 видов, и в 500 из них она хорошо задокументирована». Генитальное трение: это сексуальная активность, при которой одно животное трет свои гениталии о гениталии другого животного. Утверждается, что это «наиболее типичная сексуальная модель поведения бонобо, не зафиксированная ни у одного другого примата». Межвидовое спаривание: некоторые животные оппортунистически спариваются с особями другого вида. Сексуальное поведение с молодыми: самцы горностаев (Mustela erminea) иногда спариваются с молодыми самками своего вида. Это естественная часть их репродуктивной биологии — у них задержка имплантации, поэтому эти самки рожают на следующий год, когда они полностью вырастут. Зафиксированы случаи, когда молодые самцы шимпанзе запрыгивали и спаривались с незрелыми особями. Младенцы в сообществах бонобо часто вовлечены в сексуальное поведение. Некрофилия: это когда животное совершает сексуальный акт с мертвым животным. Это наблюдалось у млекопитающих, птиц, рептилий и лягушек. Бисексуальность: это когда животное проявляет сексуальное поведение как по отношению к самцам, так и к самкам. Продленная женская сексуальность: это когда самки спариваются с самцами вне периода овуляции. Ученые из 15 аквариумов изучили 90 морских коньков трех видов. Из 3168 сексуальных контактов 37% были однополыми. Флирт был распространен (до 25 потенциальных партнеров в день обоих полов); только один вид (британский колючий морской конек) включал верных особей, и из них 5 из 17 были верны, а 12 — нет. Бисексуальное поведение было широко распространено и считалось «как большим сюрпризом, так и шоком», при этом крупные морские коньки обоих полов не проявляли предпочтений в партнерах. 1986 контактов были между самцом и самкой, 836 — между самками, а 346 — между самцами. Приматолог Франс де Вааль считает, что бонобо используют сексуальную активность для разрешения конфликтов между особями. Незрелые бонобо, наоборот, совершают генитальный контакт, когда расслаблены. Считается, что это делается для удовольствия, когда возбужденный самец запрыгивает и совершает толчки на другого самца. Сексуальная восприимчивость также может проявляться в покраснении лица и криках.

Дельфин

Было замечено, что самцы дельфинов-бутылоносов работают в парах, неделями преследуя или ограничивая передвижения самки, ожидая момента, когда она станет готовой к спариванию. Те же самые пары также наблюдались за интенсивными сексуальными играми друг с другом. Джанет Манн, профессор биологии и психологии в Джорджтаунском университете, утверждает, что часто встречающееся однополое поведение среди молодых дельфинов связано с формированием социальных связей и приносит эволюционную пользу виду. Исследования показали, что во взрослом возрасте дельфины проявляют бисексуальность, а мужские связи, возникающие в результате гомосексуального поведения, служат для защиты, а также для поиска самок для размножения. Обвинения с мужчины были сняты после того, как в суде выяснилось, что дельфин известен тем, что таскал купающихся по воде, зацепив их своим половым членом. Предполагается, что для этого их симпатическая и парасимпатическая нервные системы могут быть частично инвертированы в отношении репродуктивных органов.

млекопитающие

Млекопитающие спариваются посредством вагинального копулирования. Для этого самец обычно запрыгивает на самку сзади. Самка может демонстрировать лордоз, при котором она выгибает спину вентрально, чтобы облегчить введение полового члена. Среди наземных млекопитающих, за исключением людей, только бонобо спариваются лицом к лицу, что, по-видимому, отражено в анатомии самок. Некоторые морские млекопитающие копулируются в положении живот к животу. Некоторые верблюдовые спариваются в лежачем положении. У большинства млекопитающих эякуляция происходит после нескольких интромиссий, но у большинства приматов копуляция состоит из одной короткой интромиссии. У большинства видов жвачных животных во время копуляции происходит один тазовый толчок. У большинства видов оленей также происходит копуляционный прыжок. Во время спаривания у таких млекопитающих, как фоссы, псовые и японские куницы, возникает "копуляционная связь". "Копуляционный замок" также наблюдается у некоторых видов приматов, таких как Galago senegalensis. На копулятивное поведение многих видов млекопитающих влияет конкуренция сперматозоидов. Некоторые самки скрывают свою фертильность, что затрудняет самцам оценку плодовитости самки. Это невыгодно, поскольку эякуляция требует больших затрат энергии. После того, как улитки выстреливают своими "любовными стрелами", они копулируются и обмениваются спермой как отдельный этап процесса спаривания. Любовные стрелы покрыты слизью, содержащей гормоноподобное вещество, способствующее выживанию сперматозоидов. "Ограждение пениса" – это поведение, которое демонстрируют некоторые виды плоских червей, такие как Pseudobiceros bedfordi. Виды, практикующие это поведение, являются гермафродитами, обладающими как яйцеклетками, так и сперматозоиды, производящими семенники. Виды "ограждаются" с помощью двухголовых пенисов, похожих на кинжалы, заостренных и белого цвета. Один организм оплодотворяет другой. Сперма всасывается через поры в коже, вызывая оплодотворение. Кораллы могут быть гонохорическими (раздельнополыми) и гермафродитами, каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые территории. Кораллы преимущественно размножаются половым путем. 25% герматипических кораллов (каменные кораллы) образуют однополые (гонохорические) колонии, а остальные – гермафродиты. Около 75% всех герматипических кораллов "выбрасывают икру", выпуская в воду гаметы – яйцеклетки и сперматозоиды – для распространения потомства. Гаметы сливаются во время оплодотворения, образуя микроскопическую личинку, называемую планюлой, обычно розовой и эллиптической формы. Синхронное нерест очень характерно для коралловых рифов, и часто, даже при наличии нескольких видов, все кораллы нерестятся в одну и ту же ночь. Эта синхронность необходима для встречи мужских и женских гамет. Кораллы должны полагаться на сигналы окружающей среды, которые варьируются в зависимости от вида, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Эти сигналы включают лунные фазы, время заката и, возможно, химическую сигнализацию. Бабочки тратят много времени на поиски партнеров. Когда самец замечает самку, он подлетает ближе и выделяет феромоны. Затем он исполняет специальный брачный танец, чтобы привлечь самку. Если самка оценит танец, она может присоединиться к нему. Затем они соединяют свои тела друг с другом концами в области брюшка. Здесь самец передает сперму в яйцекладку самки, которая вскоре будет оплодотворена. Многие животные создают пробки из слизи, чтобы запечатать половое отверстие самки после спаривания. Обычно такие пробки выделяются самцом, чтобы блокировать последующих партнеров. У пауков самка может помочь в этом процессе. Половой акт пауков необычен тем, что самцы передают свою сперму самке на небольших конечностях, называемых педипальпами. Они используют их, чтобы забрать сперму из своих гениталий и ввести ее в половой орган самки, а не копулировать напрямую.

Генетические доказательства межвидовой сексуальной активности у людей

Исследования эволюции человека подтверждают, что в некоторых случаях половая активность между видами могла быть ответственна за эволюцию новых видов (специацию). Анализ генов животных обнаружил свидетельства того, что после отделения людей от других обезьян межвидовое скрещивание тем не менее происходило достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде. Исследователи обнаружили, что Х-хромосомы человека и шимпанзе могли разойтись примерно через 1,2 миллиона лет после остальных хромосом. Одно из возможных объяснений заключается в том, что современные люди произошли от гибрида популяций человека и шимпанзе. Исследование 2012 года подвергло сомнению это объяснение, заключив, что "нет серьезных оснований привлекать сложные факторы для объяснения данных по аутосомам".

Избегание инбридинга

Когда близкие родственники спариваются, у потомства могут проявляться негативные последствия инбредной депрессии. Инбредная депрессия в основном вызвана гомозиготным проявлением рецессивных вредных аллелей. Со временем инбредная депрессия может привести к эволюции поведения, направленного на избежание инбридинга. Далее описаны несколько примеров поведения животных, снижающих спаривание между близкими родственниками и, как следствие, инбредную депрессию. Репродуктивно активные самки голых землекопов склонны к общению с незнакомыми самцами (обычно не состоящими в родстве), в то время как репродуктивно неактивные самки не проявляют избирательности. Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация для избежания инбридинга. Когда мыши в естественной среде обитания скрещиваются с близкими родственниками, это оказывает значительное негативное влияние на выживаемость потомства. У домовой мыши кластер генов основного мочегонного белка (MUP) обеспечивает высокополиморфный обонятельный сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и избежания инбридинга. Таким образом, количество спариваний между мышами, разделяющими гаплотипы MUP, меньше, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании. Самки сурикатов, по-видимому, способны различать запах своих родственников и неродственников. Распознавание родства – полезная способность, облегчающая как сотрудничество между родственниками, так и избежание инбридинга. Когда спаривание происходит между родственниками сурикатов, это часто приводит к инбредной депрессии. Инбредная депрессия проявлялась в различных признаках: масса детенышей при выходе из гнезда, длина задней лапы, рост до достижения независимости и выживаемость детенышей. Серая полевка (Myodes rufocanus) демонстрирует смещенную в сторону самцов дисперсию как способ избежать инцестуального спаривания. Среди спариваний, включающих инбридинг, количество отлученных детенышей в помете значительно меньше, чем в пометах, полученных от неинбридированных спариваний, что указывает на инбредную депрессию. В естественных популяциях большой синицы (Parus major) инбридинга, вероятно, удается избежать за счет рассеивания особей из места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. Жабы проявляют верность местам размножения, как и многие амфибии. Особи, возвращающиеся в родные пруды для размножения, вероятно, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры американской жабы (Bufo americanus) редко спариваются. Эти жабы, вероятно, распознают и активно избегают близких родственников в качестве партнеров. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналами, по которым самки узнают своих родственников.