Введение

Феномен, при котором вид продолжает существовать благодаря дочернему виду. Псевдовымирание (или филетическое вымирание) вида происходит, когда все представители вида вымирают, но представители дочернего вида остаются в живых. Термин «псевдовымирание» относится к эволюции вида в новую форму, приводящей к исчезновению исходной формы. Псевдовымирание означает, что связь между предком и потомком сохраняется, даже если исходный вид больше не существует. Классическим примером являются динозавры, не относящиеся к птицам. Хотя нептичьи динозавры мезозойской эры вымерли, их потомки – птицы – существуют и сегодня. Многие другие семейства динозавроподобных птиц также вымерли, поскольку потомки динозавров продолжали эволюционировать, но поскольку птицы продолжают успешно существовать в современном мире, их предки считаются лишь псевдовымимершими.

Обзор

С точки зрения таксономии, псевдоисчезновение – это «в эволюционной линии исчезновение одного таксона, вызванное появлением следующего». Псевдовымирание вида может быть произвольным, просто в результате изменения названия вида по мере его эволюции от предковой формы к потомственной форме. Таксономическое псевдоисчезновение связано с исчезновением таксонов, которые объединяются таксономистами. Поскольку они лишь сгруппированы вместе, их вымирание не отражается в филогенетическом ряду; поэтому, в отличие от эволюционного псевдовымирания, таксономическое псевдовымирание не влияет на эволюцию дочерних видов. С эволюционной точки зрения, псевдовымирание подразумевает потерю вида в результате появления нового. По мере того как первичный вид эволюционирует в дочерние виды посредством анагенеза или кладогенеза, предковый вид может подвергаться вымиранию. На протяжении всего процесса эволюции таксон может исчезать; в этом случае псевдовымирание рассматривается как эволюционное событие. Поскольку у каждого вида должен быть предок предыдущего вида, считается, что значительная часть эволюции происходит посредством псевдовымирания. Однако трудно доказать, что какой-либо конкретный ископаемый вид подвергся псевдовымиранию, если генетическая информация не сохранилась. Например, иногда утверждается, что вымерший Hyracotherium (древнее лошадиное животное, обычно известное как эогиппус) подвергся псевдовымиранию, а не вымиранию, поскольку сегодня существует несколько видов лошадей, включая зебру и осла. Однако неизвестно, и, вероятно, не может быть известно, происходят ли современные лошади от представителей рода Hyracotherium или они просто имеют общего предка. Одним из предложенных механизмов псевдовымирания является нарушение эндокринной системы (изменение уровня гормонов). Кроме того, когда первичное соотношение полов (соотношение самцов и самок в популяции) смещено в сторону самцов, прогнозируемые уровни псевдовымирания возрастают. Поскольку дисперсия численности популяции увеличивается со временем, вероятность псевдовымирания возрастает с увеличением используемого временного горизонта. Систематик и палеобиолог по млекопитающим Дэвид Арчибальд оценил, что до 25% вымираний, зарегистрированных в трех различных ранних линиях млекопитающих Пуркана, являются псевдовымираниями. Псевдотерминация – это крайняя форма псевдовымирания, когда линия продолжается как новый вид; филогенез часто трудно определить в таких случаях. Исчезновение или региональное исчезновение может быть стадией псевдовымирания, когда прогрессирующее диахронное сокращение ареала приводит к окончательному вымиранию в результате устранения последнего убежища или роста популяции из этого временного «узкого места». Псевдовымирание – это событие, которое происходит гораздо чаще при допущении модели филетического градиентизма эволюции, при которой видообразование происходит медленно, равномерно и постепенно. Большинство видообразования происходит посредством анагенеза в соответствии с этой моделью, что приводит к тому, что большинство видов подвергаются псевдовымиранию. Однако модель прерывистого равновесия более широко принята, с предположением, что большинство видов остаются в стазисе, состоянии очень небольших эволюционных изменений, на протяжении большей части жизненного цикла вида. Это приведет к увеличению случаев видообразования посредством кладогенеза и истинного вымирания, с меньшим количеством случаев псевдовымирания. Почти все виды подвергаются истинному вымиранию в соответствии с моделью прерывистого равновесия. Другая концепция видов на дереве жизни – это концепция комплексных видов. Она рассматривает один вид как занимающий все интерноды дерева, которые имеют одинаковую комбинацию (морфологических, экологических и т. д.) признаков. Здесь вид начинается с приобретения признака и заканчивается, когда в его филогенетическом ряду фиксируется другое изменение. Этот процесс превращения одной линии в то, что впоследствии рассматривается как другой вид из-за фиксации нового признака, часто называют анагенезом. В этой ситуации вид считается закончившимся по определению, но на самом деле не вымершим (он выжил, в конце концов, в форме одного потомственного вида с другой комбинацией признаков), и поэтому его также можно считать псевдовымиранием. С другой стороны, в рамках концепции комплексных видов вид продолжается через разделение линии, если только одна из двух образовавшихся линий приобретает новый признак, событие, которое иногда называют видообразованием посредством «почкования». Тот, кто приобрел новый признак, теперь является новым видом, но другая линия, которая выглядит идентично общему предку, считается общим предком. Примером может служить широко распространенная размножающаяся группа, остающаяся неизменной, в то время как от нее «отпочковывается» небольшая изолированная популяция, которая накапливает изменения, пока не сможет больше скрещиваться с другими.