Введение

Вымершее семейство динозавров

Немегтозавриды — это семейство титанозавров-зауроподов, характеризующееся черепами, напоминающими черепа диплодоцидов. Известны только три вида: Немегтозавр, Квеэзитозавр и, возможно, Тапуиазавр, каждый из которых жил в меловом периоде.

История классификации

Из-за диплодоцидной природы таксонов, включенных в Nemegtosauridae, их систематическое положение в Sauropoda оставалось спорным до недавнего времени. МакИнтош (1990) отнес обоих этих животных к семейству Diplodocidae, подсемейству Dicraeosaurinae, поскольку они напоминают череп Dicraeosaurus, хотя и отличаются по некоторым деталям. Несмотря на то, что череп Немегтозавра был найден в той же формации, что и безголовый скелет Опистокоэликаудии, МакИнтош (1990) поместил Немегтозавра в Diplodocoidea, а Опистокоэликаудию оставил отдельно, что было подтверждено Апчерчем (1995, 1999) и Апчерчем с соавторами (2004). Кладистический анализ, опубликованный в 2002 году, перенес Немегтозавра и Опистокоэликаудию из Diplodocoidea в Titanosauria. В своем переописании голотипа Немегтозавра Уилсон (2005) подробно описал титанозаврическую природу Немегтозавра, определив Nemegtosauridae как стеблевой клад, включающий всех титанозавров, более близких к Немегтозавру, чем к Салтазавру. Он также предположил, что Opisthocoelicaudia в конечном итоге может оказаться младшим синонимом Nemegtosaurus. Кристина Карри Роджерс (см. также Cuury Rogers и Forster [2001]) согласилась с Уилсоном в том, что и Немегтозавр, и Куэзитозавр были титанозаврами, а не диплодокоидами, но отвергла обоснованность Nemegtosauridae и кладистические концепции, связанные с этим названием. Куэзитозавр был отнесен к Saltasaurinae, а Немегтозавр – к новому, безымянному «кладу Rapetosaurus» (который, согласно правилам ICZN, при наименовании получил бы название подсемейства Nemegtosaurinae или племени Nemegtosaurini, в зависимости от его положения). Opisthocoelicaudia была помещена в отдельный клад, Opisthocoelicaudiinae. Все три клада включены в Saltasauridae (= Titanosauridae). В статье, посвященной новым анатомическим данным о черепе Tapuiasaurus, Уилсон и его коллеги поставили под сомнение монофилию Nemegtosauridae, основываясь на повторной оценке кладистического анализа Захера и др. (2011) по черепным признакам. Tapuiasaurus был восстановлен как базальный к Lithostrotia, что ставит под сомнение его положение в Nemegtosauridae. Кладистический анализ 2014 года, основанный на новых анатомических данных Diamantinasaurus, также показал, что Nemegtosauridae является парафилетическим, при этом Rapetosaurus оказался членом Saltasauridae, более близким к Isisaurus, чем к Nemegtosaurus. Кладистический анализ Patagotitan восстановил Tapuiasaurus как сестринский таксон Rapetosaurus и Isisaurus, но не Nemegtosaurus. Карбаллидо и его коллеги в 2022 году сохранили Nemegtosauridae как потенциально полезный клад титанозавров, отметив, что он либо разрешается как небольшой клад титанозавров, либо как обширная группа таксонов, более близких к Nemegtosaurus, чем к Saltasaurus. Для разрешения родственных связей между Немегтозавром и Опистокоэликаудией требовались дальнейшие исследования обнаруженных посткраниальных останков, но предварительно он был сохранен как клад сальтазавроидов, который в конечном итоге может оказаться синонимом Opisthocoelicaudiinae или даже Lirainosaurinae.

Филогения

Ниже представлена кладограмма, основанная на работе Захера и др. (2011).