Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Семейство ос
Family of wasps
Галловые ос, также традиционно называемые желчными мухами, – это перепончатокрылые насекомые семейства Cynipidae, входящего в надсемейство Cynipoidea. Свое общее название они получили благодаря галлам, которые они вызывают на растениях для развития личинок. Во всем мире известно около 1300 видов этого обычно очень маленького существа, из которых около 360 видов, относящихся к 36 различным родам, обитают в Европе, и около 800 видов – в Северной Америке.
Gall wasps, also traditionally called gallflies, are hymenopterans of the family Cynipidae in the wasp superfamily Cynipoidea. Their common name comes from the galls they induce on plants for larval development. About 1,300 species of this generally very small creature are known worldwide, with about 360 species of 36 different genera in Europe and some 800 species in North America.
Особенности
Как и у всех Apocrita, у желчных ос характерная форма тела, так называемая «осиная талия». Первый брюшной тергит (проподеум) соединен с грудью, а второй сегмент брюшка образует своего рода стебелек, петиоль. Петиоль соединяется с гастером, который является функциональным брюшком у ос-апокрит, начиная с третьего настоящего сегмента брюшка. Вместе петиоль и гастер образуют метасому, а грудь и проподеум составляют мезосому. Усики прямые и состоят из двух или трех сегментов. У многих видов задняя часть мезосомы выглядит продольно полосатой. Крылья обычно имеют простое строение. Яйцеклад самки часто виден, выступающий из кончика метасомы.
Like all Apocrita, gall wasps have a distinctive body shape, the so called wasp waist. The first abdominal tergum (the propodeum) is conjoined with the thorax, while the second abdominal segment forms a sort of shaft, the petiole. The petiole connects with the gaster, which is the functional abdomen in apocritan wasps, starting with the third abdominal segment proper. Together, the petiole and the gaster form the metasoma, while the thorax and the propodeum make up the mesosoma. The antennae are straight and consist of two or three segments. In many varieties, the backside of the mesosoma appears longitudinally banded. The wings are typically simply structured. The female's egg depositing ovipositor is often seen protruding from the tip of the metasoma.
Воспроизводство и развитие
Размножение галловых ос обычно происходит частично партеногенезом, при котором самец совершенно не нужен, и частично половым размножением. Большинство видов имеют сменяющиеся поколения, с одним половым поколением и одним партеногенетическим поколением в год, в то время как некоторые виды производят очень мало самцов и размножаются исключительно партеногенезом. Различные поколения различаются как по внешнему виду, так и по форме галлов растений, которые они вызывают. Личинки большинства галловых ос развиваются в характерных галлах растений, которые они сами индуцируют, но многие виды являются инквилинами других галловых ос, например, рода Synergus. Галлы растений в основном развиваются непосредственно после откладки яиц самкой насекомого. Механизмы, вызывающие образование галлов, в значительной степени неизвестны; обсуждаются химические, механические и вирусные факторы. Вылупившиеся личинки питаются питательной тканью галлов, в которых они надежно защищены от внешних воздействий окружающей среды. Растения-хозяева, а также размер и форма галлов, специфичны для большинства галловых ос, при этом около 70% известных видов паразитируют на различных видах дуба. Галлы можно обнаружить практически на всех частях таких деревьев, включая листья, почки, ветви и корни. Другие виды галловых ос обитают на эвкалиптах, кленах и многих травянистых растениях. Определение вида обычно намного проще по форме образованных галлов, чем по самому насекомому.
The reproduction of gall wasps is usually partly parthenogenesis, in which a male is completely unnecessary, and partly two sex propagation. Most species have alternating generations, with one two sex generation and one parthenogenic generation annually, whereas some species produce very few males and reproduce only by parthenogenesis, The various generations differentiate both in their appearance and in the form of the plant galls they induce. The larvae of most gall wasps develop in characteristic plant galls they induce themselves, but many species are instead inquilines of other gall wasps, such as those of the genus Synergus. The plant galls mostly develop directly after the female insect lays the eggs. The inducement for the gall formation is largely unknown; discussion speculates as to chemical, mechanical, and viral triggers. The hatching larvae nourish themselves with the nutritive tissue of the galls, in which they are otherwise well protected from external environmental effects. The host plants, and the size and shape of the galls are specific to the majority of gall wasps, with about 70% of the known species parasitizing various types of oak. Galls can be found on nearly all parts of such trees, including the leaves, buds, branches, and roots. Other species of gall wasps live in eucalyptus, maple, and many herbs. Species determination is usually much easier through observation of the galls produced rather than of the insect itself.
Паразитизм
Галл защищает развивающуюся галловую осу на самом уязвимом этапе ее жизненного цикла, но многие другие осы нашли способ проникнуть сквозь эту защиту и паразитировать на личинке (или личинках) внутри. Некоторые из этих паразитоидов используют свой длинный, затвердевший яйцеклад (овипозитор), чтобы проделать отверстие в галле и отложить яйцо на беспомощного создателя галла. Эти паразитоиды, в свою очередь, могут служить добычей для других ос – гиперпаразитоидов.
A gall protects the developing gall wasp for the most vulnerable stage of its life cycle, but many other wasps have found a way to penetrate this defence and parasitise the larva(e) within. Some of these parasitoids use their long, hardened egg laying tube (ovipositor) to bore into the gall and lay an egg on the helpless gall maker. These parasitoids may, in turn, be preyed upon by other wasps, hyperparasitoids.
Типы
Большинство видов галловых ос живут как галлообразователи на дубах. Одной из наиболее известных является обыкновенная дубовая галловая оса (Cynips quercusfolii), которая вызывает характерные, диаметром 2 см, сферические галлы на нижней стороне дубовых листьев. Осенью они приобретают красноватый оттенок и широко известны как дубовые яблоки. Светлые чечевицеобразные галлы на нижней стороне тех же листьев вызываются Neuroterus quercusbaccarum, а более тёмные, с выпуклыми краями – Neuroterus numismalis. Также примечательны галлы Cynips longiventris, которые также можно обнаружить на нижней стороне листьев и узнать по их сферической форме и неровным красным полосам. У дубовой картофельной галловой осы (Biorrhiza pallida) образуются круглые галлы, достигающие примерно 4 см в диаметре. В разговорной речи их называют дубовыми картофелинами. Этот последний тип галлов вызывается этой осой не на листьях, а на корнях дуба. На почках молодых дубовых побегов часто можно встретить галлы с твердой оболочкой, образованные Andricus kollari и Andricus quercustozae. Галлы не причиняют значительного вреда дубам.
Most species of gall wasps live as gall formers on oaks. One of the best known is the common oak gall wasp (Cynips quercusfolii), which induces characteristic, 2 cm in diameter, spherical galls on the undersides of oak leaves. These turn reddish in the fall and are commonly known as oak apples. Light lentiform galls on the undersides of the same leaves are induced by Neuroterus quercusbaccarum; darker ones with bulging edges are formed by Neuroterus numismalis. Also striking are the galls of Cynips longiventris, which likewise can be found on the undersides of leaves, and are recognizable for their spheroidal shape and irregular red streaks. The oak potato gall wasp (Biorrhiza pallida) has round galls that grow to about 4 cm. These are known colloquially as oak potatoes. The latter type of gall is induced by this type of wasp not on the leaves, but on the roots of the oak. On the buds of young oak twigs, one can often find the hard shelled galls of Andricus kollari and Andricus quercustozae. Galls do not cause significant harm to oak trees.
Внешний филогенетический процесс
Внешняя филогения Cynipidae основана на работе Peters et al. 2017. Апокрита включена в состав "Пиловидных", которые показаны отдельно для упрощения.
The external phylogeny of the Cynipidae is based on Peters et al 2017. The Apocrita is within the "Sawflies" which are shown separately for simplicity here.
The internal phylogeny of gall wasps in the cladogram is based on the molecular phylogenetic analysis of Hearn et al. 2023. Aulacideini Nieves Aldrey, Nylander & Ronquist, 2015. Aylacini Ashmead, 1903. Ceroptresini Nieves Aldrey, Nylander & Ronquist, 2015. Cynipini Billberg, 1820. Diastrophini Nieves Aldrey, Nylander & Ronquist, 2015. Eschatocerini Ashmead, 1903. Phanacidini Nieves Aldrey, Nylander & Ronquist, 2015. Qwaqwaiini Liljeblad, Nieves Aldrey & Melika, 2011. Synergini Ashmead, 1896.
В человеческой культуре
Желчь нескольких видов, особенно средиземноморских вариантов, ранее использовалась в качестве дубильных веществ. До своей работы в области сексуальности человека Альфред Кинси был известен своим изучением галловых мушек. Выросты на дубах являются одним из основных ингредиентов железо-галловых чернил.
The galls of several species, especially Mediterranean variants, were once used as tanning agents. Before his work in human sexuality, Alfred Kinsey was known for his study of gall wasps. Galls formed on oak trees are one of the main ingredients in iron gall ink.