Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Перемещение признаков – это явление, при котором различия между сходными видами, ареалы которых географически перекрываются, усиливаются в регионах, где виды сосуществуют, но уменьшаются или исчезают там, где ареалы видов не перекрываются. Эта закономерность является результатом эволюционных изменений, обусловленных биологической конкуренцией между видами за ограниченный ресурс (например, пищу). Обоснование перемещения признаков исходит из принципа конкурентного исключения, также известного как закон Гаузе, который утверждает, что для сосуществования в стабильной среде два конкурирующих вида должны различаться по своим экологическим нишам; без дифференциации один вид вытеснит или исключит другой посредством конкуренции. Уильям Л. Браун-младший и Э. О. Уилсон впервые четко объяснили перемещение признаков в 1956 году: «Два близкородственных вида имеют перекрывающиеся ареалы. В частях ареала, где один вид встречается в одиночку, популяции этого вида похожи на другой вид и могут быть даже очень трудно отличимы от него. В области перекрытия, где два вида встречаются вместе, популяции более расходятся и легко различимы, то есть они «смещают» друг друга по одному или нескольким признакам. Признаки могут быть морфологическими, экологическими, поведенческими или физиологическими; предполагается, что они имеют генетическую основу». Браун и Уилсон использовали термин «перемещение признаков» для обозначения случаев как репродуктивного перемещения признаков, или усиления репродуктивной изоляции, так и экологического перемещения признаков, обусловленного конкуренцией. Оно играет важную роль в структурировании сообществ, включая адаптивные радиации, такие как фауны рыб-цихлид в рифтовых озерах Восточной Африки. Оно также играет роль в видообразовании посредством усиления, так что аллопатрические популяции, перекрывающиеся в симпатрии, демонстрируют большую дивергенцию признаков. Результаты многочисленных исследований подтверждают, что перемещение признаков часто влияет на эволюцию способов добычи ресурсов среди членов экологической гильдии. Конкурентное освобождение, определяемое как расширение экологической ниши в отсутствие конкурента, по сути является зеркальным отражением перемещения признаков. Браун и Уилсон также описали его следующим образом: «Два близкородственных вида различаются, когда встречаются вместе, но когда один из пары встречается в одиночку, он сближается со вторым, вплоть до того, что в некоторых признаках почти идентичен ему». Существование перемещения признаков свидетельствует о том, что экологические ниши двух видов не полностью совпадают. После распространения этой концепции перемещение признаков рассматривалось как важная сила, структурирующая экологические сообщества, и биологи выявили множество примеров. Однако в конце 1970-х и начале 1980-х годов роль конкуренции и перемещения признаков в структурировании сообществ была поставлена под сомнение, и ее значимость была значительно снижена. Многие сочли ранние примеры неубедительными и предположили, что это редкое явление. Критика ранних исследований включала отсутствие строгости в статистическом анализе и использование недостаточно обоснованных признаков. К ним относятся: (1) различия между симпатрическими таксонами больше, чем можно было бы ожидать случайно; (2) различия в состояниях признаков связаны с различиями в использовании ресурсов; (3) ресурсы ограничены, и межвидовая конкуренция за эти ресурсы является функцией сходства признаков; (4) распределение ресурсов одинаково в симпатрии и аллопатрии, так что различия в состояниях признаков не связаны с различиями в доступности ресурсов; (5) различия должны были развиться на месте; (6) различия должны иметь генетическую основу.
Character displacement is the phenomenon where differences among similar species whose distributions overlap geographically are accentuated in regions where the species co occur, but are minimized or lost where the species' distributions do not overlap. This pattern results from evolutionary change driven by biological competition among species for a limited resource (e. g. food). The rationale for character displacement stems from the competitive exclusion principle, also called Gause's Law, which contends that to coexist in a stable environment two competing species must differ in their respective ecological niche; without differentiation, one species will eliminate or exclude the other through competition. Character displacement was first explicitly explained by William L. Brown Jr. and E. O. Wilson in 1956: "Two closely related species have overlapping ranges. In the parts of the ranges where one species occurs alone, the populations of that species are similar to the other species and may even be very difficult to distinguish from it. In the area of overlap, where the two species occur together, the populations are more divergent and easily distinguished, i. e., they 'displace' one another in one or more characters. The characters involved can be morphological, ecological, behavioral, or physiological; they are assumed to be genetically based." Brown and Wilson used the term character displacement to refer to instances of both reproductive character displacement, or reinforcement of reproductive barriers, and ecological character displacement driven by competition. including adaptive radiations like the cichlid fish faunas in the rift lakes of East Africa, it also plays an important role in structuring communities. It also plays a role in speciation by reinforcement in such that allopatric populations overlapping in sympatry exhibit greater trait divergence. The results of numerous studies contribute evidence that character displacement often influences the evolution of resource acquisition among members of an ecological guild. Competitive release, defined as the expansion of an ecological niche in the absence of a competitor, is essentially the mirror image of character displacement. It too was described by Brown and Wilson: "Two closely related species are distinct where they occur together, but where one member of the pair occurs alone it converges toward the second, even to the extent of being nearly identical with it in some characters." The existence of character displacement is evidence that the two species do not completely overlap in their niche requirement. Following the dissemination of the concept, character displacement was viewed as an important force in structuring ecological communities, and biologists identified numerous examples. During the late 1970s and early 1980s, however, the role of competition and character displacement in structuring communities was questioned and its importance greatly downgraded. Many found the early examples unconvincing and suggested it to be a rare phenomenon. Criticisms with earlier studies included the lack of rigor in statistical analyses and the use of poorly rationalized characters. These include: (1) differences between sympatric taxa are greater than expected by chance; (2) differences in character states are related to differences in resource use; (3) resources are limiting, and interspecific competition for these resources is a function of character similarity; (4) resource distribution are the same in sympatry and allopatry such that differences in character states are not due to differences in resource availability; (5) differences must have evolved in situ; (6) differences must be genetically based.
Примеры
Исследования были проведены на широком разнообразии таксонов – несколько групп внесли непропорционально большой вклад в понимание смещения признаков: хищные млекопитающие, галапагосские вьюрки, ящерицы-анолы на островах, трехспинные колюшки и улитки. Однако, когда один из видов встречался в одиночку на меньшем острове, размер клюва был промежуточным по сравнению с ситуацией, когда оба вида сосуществовали. Большинство исследований смещения признаков сосредоточены на морфологических различиях в кормовом аппарате, а не на различиях, связанных с использованием среды обитания. Тем не менее, сравнение использования микрообитаний и морфологических адаптаций западного и восточного скального пищухи показывает, что эти два вида демонстрируют пространственную сегрегацию ниш в дополнение к трофической сегрегации ниш. Часто предполагается, что близкородственные виды более склонны к конкуренции, чем более отдаленно родственные, поэтому многие исследователи изучают смещение признаков среди видов одного рода. Два вида вьюрков (Geospiza fuliginosa и G. difficilis) потребляют больше цветочного нектара на островах, где отсутствует плотницкая пчела (Xylocopa darwini), чем на островах, где пчелы присутствуют. Отдельные вьюрки, собирающие нектар, меньше, чем особи того же вида, которые не собирают нектар. Многие исследования измеряли перекрытие ниш (часто проявляющееся в рационе) между близкородственными видами, иногда обнаруживая сильное расхождение ниш, которое наблюдается даже при широком перекрытии ниш. Определенные периоды расхождения в диете рассматриваются как основная причина адаптивного расхождения в морфологии и эффективности птичьих видов, что может быть связано с периодами нехватки пищи. Между группами вьюрков наблюдалась низкая конкуренция. Эти результаты обусловлены корреляцией между значительными различиями в рационе и крупными адаптивными различиями в морфологии клюва. Однако при схожих уровнях филогенетической близости вьюрков наблюдалось продолжающееся расхождение, перекрытие диеты и конкуренция.
Studies have been performed in a wide variety of taxa—a few groups having disproportionately contributed to the understanding of character displacement: mammalian carnivores, Galapagos finches, anole lizards on islands, three spined stickleback fish, and snails. When either one occurred by itself on a smaller island, however, the beak size was intermediate in size relative to when the two co occurred. Most character displacement studies focus on morphological differences in feeding apparatus rather than on those relating to habitat use. However, comparisons of micro habitat use and morphological adaptations of Western and Eastern Rock Nuthatches indicate that these two species show spatial niche segregation in addition to trophic niche segregation. It is often assumed that closely related species are more likely to compete than are more distantly related species, and hence many researchers investigate character displacement among species in the same genus. Two finch species (Geospiza fuliginosa and G. difficilis) exploit more flower nectar on islands where the lager carpenter bee (Xylocopa darwini) is absent than on islands with the bees. Individual finches that harvest nectar are smaller than members of the same species that do not. Many studies have measured niche (often seen in diet) overlap between closely related species, sometimes finding strong niche divergence; seen even in broad niche overlaps. The specific periods of diet divergence are seen as the main cause of adaptive divergence in morphology and performance of a bird species; which can be connected to periods of scarcity. Between the sets of Finches there were low competition. These results are due to correlation between the vast differences in diet coupled with large and adaptive differences in beak morphology. However, with similar levels of Finch phylogeny showed ongoing divergence, diet overlap and competition.
Рептилии
Род ящериц *Анолис* на островах Карибского бассейна также стал объектом многочисленных исследований, изучающих роль конкуренции и смещения признаков в структуре сообществ. На островах Малых Антильских островов могут существовать только виды *Анолиса* разных размеров, и относительная значимость смещения признаков по сравнению с размером при колонизации для определения успеха инвазии была предметом изучения и дискуссий.
The lizard genus Anolis on the islands in the Caribbean has also been the subject of numerous studies investigating the role of competition and character displacement in community structure. Lesser Antilles islands can only support Anolis species of different sizes, and the relative importance of character displacement versus size at colonization in determining invasion success has been explored and debated.
Амфибии
Апалачские саламандры Plethodon hoffmani и P. cinereus не проявляют морфологических различий, особенностей питания или различий в использовании ресурсов среди аллопатрических популяций; однако, когда эти виды встречаются в симпатрии, они демонстрируют морфологическую дифференциацию, связанную с разделением по размеру добычи. В тех местах, где эти два вида сосуществуют, у P. hoffmani более быстрое смыкание челюстей, необходимое для крупной добычи, а у P. cinereus – более медленное, но сильное, для мелкой добычи. Другие исследования выявили виды саламандр рода Plethodon, демонстрирующие смещение признаков, вызванное агрессивным поведенческим взаимодействием, а не конкуренцией за ресурсы. Иными словами, морфологическое смещение признаков между этими двумя видами обусловлено агрессивным взаимодействием между ними, а не использованием различных пищевых ресурсов.
The Appalachian salamanders Plethodon hoffmani and P. cinereus display no morphological differences, eating habits, or resource use exploitation differences among allopatric populations; when the species occurs in sympatry; however, they exhibit morphological differentiation that is associated with segregation in prey size. Where these two species co occur, P. hoffmani has a faster closing jaw required for larger prey, and P. cinereus has a slower, stronger jaw for smaller prey. Other studies have found Plethodon salamander species that demonstrate character displacement from aggressive behavioral interference rather than exploitation. That is, morphological character displacement between the two species is due to aggressive interaction between them rather than the exploitation of different food resources.
Молюски
На острове Окинава вид улиток Satsuma largillierti обитает на восточной половине острова, а вид Satsuma eucosmia – на западной. Обе популяции сосуществуют в симпатрии вдоль середины острова, где наблюдается значительная разница в длине пениса у этих видов в зоне их совместного обитания. Длина пениса улиток демонстрирует расхождение, что указывает на репродуктивное смещение этого признака.
On Okinawa Island, the snail species Satsuma largillierti lives on the eastern half of the island, while Satsuma eucosmia lives on the western half. Both populations overlap in sympatry along the middle of the island, where the penis length of the species differs significantly where they meet in sympatry. The snails' penis lengths exhibit divergence, suggesting reproductive character displacement of this trait.
Рыба
Трехспинные колюшки (Gasterosteus spp.) в послеледниковых озерах западной Канады внесли значительный вклад в недавние исследования перемещения признаков. Как наблюдения за естественными популяциями, так и экспериментальные исследования показывают, что когда два недавно образовавшихся вида встречаются в одном озере, происходит отбор двух морфологий: пелагической формы, питающейся в открытой воде, и бентосной формы, питающейся на дне озера. Они различаются по размеру, форме, а также по количеству и длине жаберных гребней, что связано с расхождением в их диете. Гибриды между этими двумя формами подвергаются отбору против. Когда в озере обитает только один вид, эта рыба проявляет промежуточную морфологию. Исследования других видов рыб также показали схожие закономерности отбора в пользу бентосных и пелагических морфологий.
Threespine sticklebacks (Gasterosteus spp.) in post glacial lakes in western Canada have contributed significantly to recent research of character displacement. Both observations of natural populations and manipulative experiments show that when two recently evolved species occur in a single lake, two morphologies are selected for: a limnetic form that feeds in open water and a benthic form that feeds at the lake bottom. They differ in size, shape and the number and length of gill rakers, all of which is related to divergence in their diet. Hybrids between the two forms are selected against. When only one species inhabits a lake, that fish displays an intermediate morphology. Studies on other fish species have shown similar patterns of selection for benthic and limnetic morphologies,
млекопитающие
Интродуцированные виды также предоставили недавние "естественные эксперименты" для изучения того, как быстро смещение экологических ниш может влиять на эволюционные изменения. Это смещение было зафиксировано в ходе десятилетнего исследования, демонстрируя, что конкуренция способна вызывать быстрые эволюционные изменения.
Introduced species have also provided recent "natural experiments" to investigate how rapidly character displacement can affect evolutionary change. This displacement was observed within a ten year study, demonstrating that competition can drive rapid evolutionary change.