Введение
Ксенотурбелла — род двусторонних животных с простым строением тела.
Ксенотурбелла — род очень простых двусторонних животных длиной до нескольких сантиметров. Он включает в себя небольшое количество морских донных видов, похожих на червей. Первый известный вид (Xenoturbella bocki) был собран в 1878 и 1879 годах в фьорде Гулмар на западном побережье Швеции Августом Мальмом и хранится в коллекции Музея естественной истории Гетеборга. Один экземпляр представлен на выставке. Он был вновь обнаружен в фьорде Гулмар в 1915 году Сикстеном Боком, но детально описан лишь в 1949 году Айнаром Вестбладом. Типовые экземпляры хранятся в шведском национальном музее естественной истории в Стокгольме.
Описание
У ксенотурбеллы очень простой план строения тела. Он состоит из спинно-вентрально сплющенного бесчеревного тела с вентральной бороздой с каждой стороны, идущей от переднего конца до момента, когда она прерывается передней циркулярной бороздой. Тело покрыто двумя слоями реснитчатого эпителия: наружным эпидермисом и внутренним гастродермисом, выстилающим простую мешковидную кишку. Эпидермис и гастродермис разделены толстой многослойной базальной мембраной, называемой «субэпидермальным мембранным комплексом», являющейся важной частью внеклеточного матрикса. Многореснитчатый эпидермис демонстрирует уникальные взаимосвязанные корешки ресничек, а также способ втягивания и резорбции изношенных эпидермальных клеток. Нервная система состоит из сети взаимосвязанных нейронов под эпидермисом, без концентрации нейронов в ганглии или нервные стволы. У видов ксенотурбеллы также отсутствуют дыхательная, кровеносная и выделительная системы. Фактически, определенных органов нет, за исключением передней статоцисты, содержащей клетки с жгутиками, и фронтального пористого органа. Исследования вида Xenoturbella bocki показали, что у него внешнее оплодотворение, при котором яйцеклетки и сперматозоиды высвобождаются через новые отверстия в стенке тела. Выброс гамет в воду через разрывы также наблюдается у ближайших родственников ксенотурбеллы – ацель и немертодерматид. Случаев гермафродитизма не зарегистрировано. Яйца ксенотурбеллы широкие, бледно-оранжевые и непрозрачные. Только что вылупившиеся эмбрионы свободно плавают (обычно оставаясь близко к поверхности воды) и покрыты ресничками. У них нет рта, и, по-видимому, они не питаются. Название происходит от латинского слова turbella, означающего «перемешивать, взбалтывать». Это относится к загадочному и необычному таксономическому статусу животного, которое изначально считалось родственным турбелляриям – группе плоских червей, водные виды которых перемешивают микроскопические частицы вблизи своего реснитчатого эпидермиса.
Среди видов
На сегодняшний день род Xenoturbella состоит из шести видов, разделенных на мелководную кладу – три вида длиной до – и глубоководную кладу – три вида, обитающих на глубине более. Два меньших вида, X. bocki и X. hollandorum, достигающие в длину , встречаются в более мелких водах, глубиной менее. Они образуют кладу вместе с третьим видом, X. japonica, который немного превышает в длину и был обнаружен в водах глубиной менее. Однако это, вероятно, было результатом загрязнения ДНК моллюсков, которыми питается Xenoturbella. Последующее исследование предложило отнести род к собственному типу, Xenoturbellida, как кладу дейтеростомов и сестринскую группу к Ambulacraria. Принадлежность к дейтеростомам была подтверждена дальнейшими исследованиями, указывающими на базальное положение этого типа внутри дейтеростомов или на сестринские отношения с Ambulacraria. Тем не менее, морфологические признаки, такие как строение эпидермальных ресничек, указывают на близкое родство с Acoelomorpha, еще одной проблемной группой. Изучение эмбриональных стадий Xenoturbella также показало, что это организм с прямым развитием, не имеющий стадии питания личинкой, и этот тип развития схож с таковым у ацеломорфов. Эта клада получила название Xenacoelomorpha.
The two smaller species, X. bocki and X. hollandorum, which are up to long, are found in shallower waters less than deep. They form a clade together with a third species, X. japonica, which is slightly over long and was found in waters less than deep. but it was probably a result from contamination with DNA of molluscs that Xenoturbella consumes. A subsequent study suggested a placement of the genus in its own phylum, Xenoturbellida, as a deuterostome clade and sister group to the Ambulacraria. The deuterostome affiliations were then recovered by studies that indicate a basal position of this phylum within the deuterostomes or in a sister group relationship with the Ambulacraria. However, morphological characters, such as the structure of epidermal cilia, suggested a close relationship with Acoelomorpha, another problematic group. The study of the embryonic stages of Xenoturbella also showed that it is a direct developer without a feeding larval stage, and this developmental mode is similar to that of acoelomorphs. This clade was named Xenacoelomorpha.