Введение

Движение глаз включает в себя произвольные или непроизвольные движения глаз. Движения глаз используются различными организмами (например, приматами, грызунами, мухами, птицами, рыбами, кошками, крабами, осьминогами) для фиксации взгляда, осмотра и слежения за визуальными объектами, представляющими интерес. Особый тип движения глаз, быстрое движение глаз, наблюдается во время фазы быстрого сна. Глаза являются органами зрения человека и двигаются благодаря системе из шести мышц. Сетчатка – это специализированная ткань, содержащая фоторецепторы, которые воспринимают свет. Эти специализированные клетки преобразуют свет в электрохимические сигналы. Эти сигналы передаются по волокнам зрительного нерва в мозг, где интерпретируются как зрение в зрительной коре. Приматы и многие другие позвоночные используют три типа произвольных движений глаз для слежения за интересующими их объектами: плавное слежение, конвергенцию и саккады. Инициируются эти типы движений, по-видимому, небольшой областью коры в лобной доле мозга. Это подтверждается удалением лобной доли: в этом случае рефлексы (например, рефлекторное смещение глаз к движущемуся источнику света) сохраняются, однако произвольный контроль утрачивается.

Мышцы

Шесть экстраокулярных мышц обеспечивают движение глаз. Эти мышцы начинаются от общего сухожильного кольца (кольца Зинна) в глазнице (глазной полости) и прикрепляются к глазному яблоку. Шесть мышц – латеральная, медиальная, нижняя и верхняя прямые мышцы, а также нижняя и верхняя косые мышцы. При сокращении мышцы вызывают движение глазного яблока, притягивая его к себе. Например, латеральная прямая мышца расположена на латеральной стороне глазного яблока. При ее сокращении глазное яблоко поворачивается так, что зрачок направлен наружу. Медиальная прямая мышца поворачивает глазное яблоко внутрь; нижняя прямая – вниз и наружу, а верхняя прямая – вверх и наружу. Верхняя косая мышца и нижняя косая мышца прикрепляются к глазному яблоку под углом. Верхняя косая мышца поворачивает глаз вниз и внутрь, а нижняя косая – вверх и наружу. Три пары антагонистических мышц контролируют движение глаз: латеральная и медиальная прямые мышцы, верхняя и нижняя прямые мышцы, а также верхняя и нижняя косые мышцы. Эти мышцы отвечают за движение глаза по трем различным осям: горизонтальной – к носу (аддукция) или от носа (абдукция); вертикальной – вверх (элевация) или вниз (депрессия); и торсионной – движения, поворачивающие верхнюю часть глаза к носу (инторсия) или от носа (эксторсия). Горизонтальное движение полностью контролируется медиальной и латеральной прямыми мышцами; медиальная прямая мышца отвечает за аддукцию, а латеральная прямая – за абдукцию. Вертикальное движение требует согласованной работы верхней и нижней прямых мышц, а также косых мышц. Относительный вклад прямых и косых групп зависит от горизонтального положения глаза. В первичном положении (взгляд прямо вперед) обе группы участвуют в вертикальном движении. Элевация обеспечивается действием верхней прямой и нижней косой мышц, а депрессия – нижней прямой и верхней косой мышц. Когда глаз абдуцирован, прямые мышцы являются основными мышцами, обеспечивающими вертикальное движение. Элевация обеспечивается верхней прямой мышцей, а депрессия – нижней прямой мышцей. Когда глаз аддуцирован, косые мышцы являются основными мышцами, обеспечивающими вертикальное движение. Элевация обеспечивается нижней косой мышцей, а депрессия – верхней косой мышцей. Косые мышцы также в основном отвечают за торсионные движения. Иннервация мышц осуществляется глазодвигательным нервом, за исключением верхней косой мышцы, которая иннервируется блоковым нервом, и латеральной прямой мышцы, иннервируемой отводящим нервом.

Чтение

При чтении глаз непрерывно движется вдоль строки текста, совершая короткие быстрые движения (саккады), перемежающиеся с кратковременными остановками (фиксациями). Существует значительная вариабельность как в фиксациях (местах, на которые совершается саккада), так и в саккадах у разных читателей и даже у одного и того же человека при чтении одного и того же отрывка текста.

Музыкальное чтение

Движение глаз при чтении музыки — это сканирование музыкантом нотного текста. Обычно это происходит во время исполнения музыки, хотя музыканты иногда просматривают ноты молча, чтобы изучить их, а иногда исполняют по памяти, без нот. Движение глаз при чтении музыки может на первый взгляд показаться сходным с движением глаз при чтении текста, поскольку в обоих случаях глаза перемещаются по странице фиксациями и саккадами, воспринимая и обрабатывая закодированные значения. Однако музыка не является языковой и предполагает строгие и непрерывные временные ограничения для исполнения, которое генерируется непрерывным потоком закодированных инструкций.

Просмотр сцены

Движение глаз при просмотре сцены относится к визуальной обработке информации, представленной в сценах. Ключевым аспектом исследований в этой области является разделение движений глаз на быстрые перемещения глаз (саккады) и удержание взгляда на точке (фиксации). На движение глаз при просмотре сцены могут влиять различные факторы, включая задачу и знания наблюдателя (факторы сверху вниз), а также свойства просматриваемого изображения (факторы снизу вверх). Как правило, при представлении сцены наблюдатели демонстрируют короткую продолжительность фиксаций и большую амплитуду саккад на начальных этапах просмотра изображения. Затем следует увеличение продолжительности фиксаций и уменьшение амплитуды саккад на поздних этапах обработки сцены. Также установлено, что поведение движения глаз при просмотре сцены меняется с уровнем когнитивного развития – считается, что продолжительность фиксаций сокращается, а амплитуда саккад увеличивается с возрастом.

Пространственное изменение

На то, куда направляются фиксации взгляда, влияют как факторы, идущие снизу вверх, так и факторы, идущие сверху вниз. Даже мимолетный взгляд на сцену оказывает влияние на последующие движения глаз. К факторам, идущим снизу вверх, относятся локальный контраст или заметность элементов изображения, таких как большой контраст яркости или более высокая плотность границ, которые могут влиять на направление движений глаз. Однако факторы, идущие сверху вниз, оказывают большее влияние на то, где фиксируется взгляд. Области, содержащие более значимые элементы, или области, где цвет помогает в распознавании объектов, могут влиять на движения глаз. Изображения, связанные с ранее показанными изображениями, также могут оказывать влияние. Движения глаз также могут направляться к объектам, когда они одновременно воспринимаются визуально и на слух. Межкультурные исследования показали, что люди западной культуры склонны концентрироваться на центральных объектах в сцене, в то время как восточноазиаты уделяют больше внимания контекстуальной информации.

Временные изменения

Средняя продолжительность фиксаций составляет около 330 мс, хотя эта оценка имеет значительную вариативность. Эта вариативность в основном обусловлена свойствами изображения и характером выполняемой задачи, которые влияют как на восходящую, так и на нисходящую обработку информации. Было обнаружено, что маскирование изображения и другие ухудшения качества, такие как снижение яркости, во время фиксаций (факторы, влияющие на восходящую обработку), увеличивают длительность фиксаций. Однако улучшение изображения с помощью этих факторов также увеличивает длительность фиксаций. Факторы, влияющие на нисходящую обработку (например, размытие), могут как увеличивать, так и уменьшать длительность фиксаций.

Симптомы

Пациенты с нарушениями движения глаз могут жаловаться на двоение в глазах, нистагм, снижение остроты зрения или косметический дефект, вызванный косоглазием.