Введение

Семейство цветущих растений

Thymelaeaceae, /θ//ɪ//m//ᵻ//l//iː/'/eɪ//s//iː/ – космополитичное семейство цветущих растений, включающее 50 родов (перечисленных ниже) и 898 видов. Оно было установлено в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссьё. Thymelaeaceae в основном представлены деревьями и кустарниками, хотя встречаются также лианы и травянистые растения.

Описание

Для семейства характерны несколько заметных или необычных признаков (если исключить Tepuianthus). Кора обычно блестящая и волокнистая, с полосками коры, отслаивающимися по сторонам сломанных стеблей. Количество тычинок обычно в один или два раза превышает количество чашелистиков; когда в два раза, они часто расположены в двух отчетливо разделенных рядах. Исключения составляют Gonystylus, который может иметь до 100 тычинок, и Pimelea, у которого всего 1 или 2 тычинки. Thymelaeaceae часто сложно идентифицировать из-за неопределенной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминоды трудно различить, и многие определители неясно указывают, следует ли учитывать стаминоды при подсчете тычинок. Кроме того, у Wikstroemia отдельные растения часто дают аномальные цветки.

Таксономия

Семейство получило название в честь рода Thymelaea, название которого образовано от греческого названия тимьяна θύμος (thúmos) и оливы ἐλαία (elaía) – в связи с листвой, напоминающей тимьян (то есть очень мелкими листьями), и плодами, похожими на оливы.

Классификация

Семейство Thymelaeaceae входит в порядок Мальвоцветные (Malvales). За исключением родственных связей с семейством Tepuianthaceae, мало что известно об их отношениях с другими семействами в этом порядке. В отличие от большинства современных авторов, признающих четыре подсемейства, Б. Э. Гербер разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Остальные три традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae s. l. (sensu lato) и понижены до ранга триб: Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae соответственно. В подсемействе Octolepidoideae трибы не выделялись, но оно было временно разделено на две неформальные группы: группа Octolepis и группа Gonystylus. Аналогично, в трибе Daphneae не выделялись подтрибусы, но она была неофициально разделена на четыре группы: группа Linostoma, группа Daphne, группа Phaleria и группа Gnidia. 45 родов, признанных Гербером, сгруппированы следующим образом. Три рода в Daphneae были отнесены к incertae sedis (не отнесены ни к одной конкретной группе или выделены в отдельную группу).

Филогения

Первая молекулярная филогенезия семейства Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году, но выборки родов *Wikstroemia* и *Daphne* были недостаточными, чтобы исключить возможность вхождения в них родов *Thymelaea*, *Diarthron* и других. Крупный род *Gnidia* является полифилетическим, и его виды разделяются на 4 отдельных клады, каждый из которых включает другие роды семейства (см. филогенетическое дерево ниже). Типовой вид рода *Gnidia* – *Gnidia pinifolia*. Если *Gnidia* будет разделен на 4 или более отдельных родов, выделенный род, включающий *G. pinifolia*, сохранит название *Gnidia*. Закари С. Роджерс опубликовал пересмотр видов *Gnidia* Мадагаскара в 2009 году в «Анналах Миссурийского ботанического сада». В некоторых старых работах по семейству Thymelaeaceae *Lasiosiphon* рассматривался как отдельный род от *Gnidia*. Впоследствии было показано, что это различие искусственно. Однако Van der Bank et al. (2002) предположили, что *Lasiosiphon* может быть восстановлен при пересмотре его определения. Типовой вид *Lasiosiphon* – *Gnidia glauca*, ранее известный как *Lasiosiphon glaucus*.

Открытые вопросы

Раутенбах использовала другие названия, чем Гербер, для некоторых групп и отнесла некоторые из них к разным таксономическим рангам, но ее филогенетический анализ в основном подтверждает классификацию Гербера, за исключением нескольких моментов, указанных ниже. Единственное четко подтвержденное отличие (99% (процент поддержки при бутстрэп-анализе)) от классификации Гербера заключалось в том, что Dais оказался сестринским таксоном для Phaleria. Филогенетический анализ ставит под серьезное сомнение монофилию подсемейства Octolepidoideae, а также монофилию неформальных групп Octolepis и Gonostylus, однако эта гипотеза имеет лишь слабую статистическую поддержку. Для определения монофилии этих групп необходимо исследовать больше видов и получить больше ДНК от каждого из них. Возможно, Stephanodaphne и Peddiea следует отнести к группе Gnidia, но поддержка этой гипотезы невысока (60% BP) – клада, включающего группу Gnidia, Stephanodaphne и Peddiea, подтверждена недостаточно сильно. Для окончательного решения этого вопроса потребуется более широкая выборка. Два из трех родов, отнесенных Гербером к положению incertae sedis (Linodendron и Lasiadenia), пока не были исследованы, и их родственные связи с другими родами остаются невыясненными.

Распространение

Семейство более разнообразно в Южном полушарии, чем в Северном, с основными концентрациями видов в Африке и Австралии. Роды представлены преимущественно африканскими.

Этноботаника и хозяйственное использование

Несколько родов имеют экономическое значение. Gonystylus (Рамин) ценится за его сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, однако торговля всеми видами этого рода регулируется CITES. У многих родов внутренняя кора содержит прочные волокна, пригодные для изготовления веревок и бумаги – факт, отраженный даже в названии рода Funifera, что в переводе с латинского означает «носящий (обеспечивающий) веревку». Кора Daphne, Edgeworthia, Rhamnoneuron, Thymelaea, Stellera и Wikstroemia используется в производстве бумаги, а виды Lagetta известны как «кружевчатая кора» благодаря своей ажурной внутренней коре, привлекательный вид которой обусловил их использование для изготовления одежды и других практичных предметов.

Токсичность и лекарственное применение

Многие виды (например, Wikstroemia indica и Stellera chamaejasme) имеют реальное или потенциальное применение в медицине, но ядовиты при употреблении, вызывая сильное слабительное действие (например, Daphne mezereum). Эта токсичность часто связана с содержанием в растениях форболовых эфиров, которые, как следует из названия, также широко распространены в семействе Молочайные (Euphorbiaceae).

Использование в качестве декоративных растений

Дафну выращивают (несмотря на высокую токсичность её привлекательных плодов) ради её сладко пахнущих цветов. Виды родов Wikstroemia, Daphne, Phaleria, Dais, Pimelea и других выращиваются как декоративные растения.