Введение
Случай, когда гомозиготность по набору аллелей является выгодной. В генетике, поддоминирование, также известное как преимущество гомозигот, невыгодность гетерозигот или отрицательное передоминирование, является противоположностью передоминированию. Это отбор против гетерозигот, вызывающий расщепляющий отбор и дивергентные генотипы. Поддоминирование возникает в ситуациях, когда гетерозиготный генотип уступает по приспособленности как доминантному, так и рецессивному гомозиготному генотипу. По сравнению с примерами передоминирования в реальных популяциях, поддоминирование считается менее стабильным и может привести к фиксации любого из аллелей. Пример стабильного поддоминирования может наблюдаться у особей, гетерозиготных по полиморфизмам, которые делают их более приспособленными к одной из двух экологических ниш. Рассмотрим ситуацию, в которой популяция полностью гомозиготна по аллелю "A", что позволяет использовать определенный ресурс. В конечном итоге в популяцию может проникнуть полиморфный аллель "a", в результате чего появится особь, способная использовать другой ресурс. Это приведет к "аа"-гомозиготному вторжению в популяцию из-за отсутствия конкуренции за неиспользованный ресурс. Частота особей "аа" будет увеличиваться до тех пор, пока обилие ресурса "a" не начнет снижаться. В конечном итоге генотипы "AA" и "аа" достигнут равновесия друг с другом, при этом гетерозиготные особи "Aa" потенциально могут испытывать сниженную приспособленность по сравнению с особями, гомозиготными по использованию любого из ресурсов. Этот пример поддоминирования стабилен, поскольку любое отклонение от равновесия приведет к отбору редкого аллеля из-за увеличения обилия ресурса. Этот компенсаторный отбор в конечном итоге вернет диморфную систему к поддоминирующему равновесию.
In genetics, underdominance, also known as homozygote advantage, heterozygote disadvantage, or negative overdominance," is the opposite of overdominance. It is the selection against the heterozygote, causing disruptive selection and divergent genotypes. Underdominance exists in situations where the heterozygotic genotype is inferior in fitness to either the dominant or recessive homozygotic genotype. Compared to examples of overdominance in actual populations, underdominance is considered more unstable and may lead to the fixation of either allele. An example of stable underdominance may occur in individuals who are heterozygotic for polymorphisms that would make them better suited for one of two niches. Consider a situation in which a population is completely homozygotic for an "A" allele, allowing exploitation of a particular resource. Eventually, a polymorphic "a" allele may be introduced into the population, resulting in an individual who is capable of exploiting a different resource. This would result in an "aa" homozygotic invasion of the population due to nonexistent competition of the unexploited resource. The frequency of "aa" individuals would increase until the abundance of the "a" resource begins to decline. Eventually, the "AA" and "aa" genotypes would reach equilibrium with each other, with "Aa" heterozygotic individuals potentially experiencing a reduced fitness compared to those individuals who are homozygotic for utilization of either resource. This example of underdominance is stable because any shift in equilibrium would result in selection for the rare allele due to increased resource abundance. This compensatory selection would ultimately return the dimorphic system to underdominant equilibrium.
Использование в борьбе с вредителями
Модели стабильного неполного доминирования продемонстрировали потенциал в обеспечении внедрения рефрактерных генов в популяции вредителей, ответственных за распространение инфекционных заболеваний, таких как малярия и лихорадка денге. Сам по себе рефрактерный ген не будет обладать большей приспособленностью, чем собственные гены организма, но искусственно созданное неполное доминирование может оказаться эффективным механизмом для распространения такого гена. В этой модели два генетических конструкта вводятся в две негомологичные хромосомы. Каждый из конструктов летален при индивидуальном экспрессии, но может быть подавлен другим конструктом. Таким образом, особи, несущие только один из двух сконструированных генов (гетерозиготы), подвергаются отбору против, в то время как гомозиготы, несущие оба или ни одного конструкта, генетически здоровы. Анализ этой модели с использованием простой популяционной генетики показывает, что успешное распространение рефрактерных генов с использованием этого искусственного неполного доминирования возможно даже при относительно небольшом выпуске сконструированного генотипа в популяцию. Генетический конструкт в этой системе использует подавление экспрессии гена C-реактивного белка RpL14 посредством dsRNAi, а также спасательный элемент (полную копию гена RpL14 дикого типа). У особей, гетерозиготных по этому конструкту, наблюдается снижение приспособленности из-за ограниченного восстановления гена RpL14, что приводит к снижению фертильности самок и задержке развития, а также к различным другим мутациям, которые в конечном итоге снижают приспособленность на 70–80%. Эта система неполного доминирования позволила манипулировать популяцией и закрепить сконструированный генотип, и имеет потенциальные применения в различных областях, включая сельское хозяйство и снижение распространения различных заболеваний, переносимых вредителями.