Введение

Исследование огня в экосистемах

Огненная экология – это научная дисциплина, изучающая влияние пожаров на природные экосистемы. Многие экосистемы, в особенности прерии, саванны, чапараль и хвойные леса, эволюционировали совместно с огнем, который является важным фактором поддержания жизнеспособности и обновления среды обитания. Многие виды растений в областях, подверженных воздействию пожаров, используют огонь для прорастания, укоренения или размножения. Подавление пожаров не только ставит под угрозу эти виды, но и животных, зависящих от них. Кампании по подавлению пожаров в Соединенных Штатах исторически формировали общественное мнение, убеждая в том, что пожары вредны для природы. Однако экологические исследования показали, что огонь является неотъемлемой частью функционирования и биоразнообразия многих природных сред обитания, и что организмы в этих сообществах адаптировались выдерживать и даже использовать природные пожары. В более широком смысле, огонь теперь рассматривается как «естественное нарушение», подобное наводнениям, штормам и оползням, которое стимулировало эволюцию видов и определяет характеристики экосистем. Подавление пожаров, в сочетании с другими изменениями окружающей среды, вызванными деятельностью человека, может приводить к непредвиденным последствиям для природных экосистем. Некоторые крупные пожары в Соединенных Штатах связывают с многолетними практиками подавления пожаров, продолжающимся расширением присутствия человека в экосистемах, адаптированных к огню, а также изменением климата. Специалисты по управлению земельными ресурсами сталкиваются с непростыми вопросами о том, как восстановить естественный режим пожаров, но предоставление пожарам возможности гореть, вероятно, является наиболее экономичным и эффективным методом во многих ситуациях.

История

Огонь сыграл важную роль в формировании растительности мира. Биологический процесс фотосинтеза начал концентрировать атмосферный кислород, необходимый для горения, в девонском периоде примерно 350 миллионов лет назад. Затем, примерно 125 миллионов лет назад, огонь начал оказывать влияние на среду обитания наземных растений. В 20-м веке эколог Чарльз Купер выступил с призывом рассматривать огонь как экосистемный процесс.

Абиотические реакции

Пожары могут воздействовать на почвы посредством нагрева и процессов горения. В зависимости от температуры почвы в процессе горения, будут происходить различные эффекты: от испарения воды при более низких температурах до сгорания почвенного органического вещества и образования пирогенного органического вещества, такого как древесный уголь. Пожары могут вызывать изменения в содержании питательных веществ в почве различными механизмами, включая окисление, улетучивание, эрозию и вымывание водой, однако для значительной потери питательных веществ обычно требуется пожар высокой интенсивности. Тем не менее, количество биодоступных питательных веществ в почве обычно увеличивается за счет образующегося пепла, по сравнению с медленным высвобождением питательных веществ при разложении. Отслаивание горных пород (или термическая эксфолиация) ускоряет выветривание пород и потенциально высвобождает некоторые питательные вещества. Повышение pH почвы после пожара обычно наблюдается, вероятно, из-за образования карбоната кальция и последующего разложения этого карбоната кальция до оксида кальция при еще более высоких температурах. В целом, почвы становятся более щелочными (с более высоким pH) после пожаров из-за сгорания кислот. Инициируя новые химические реакции при высоких температурах, пожар может даже изменять текстуру и структуру почвы, влияя на содержание глины и пористость. Удаление растительности после пожара может оказывать несколько воздействий на почву, таких как повышение температуры почвы днем из-за увеличения солнечной радиации на поверхности почвы и более интенсивное охлаждение ночью из-за потери теплового излучения. Меньшее количество растительности, перехватывающей дождь, позволит большему количеству влаги достичь поверхности почвы, а при меньшем количестве растений, поглощающих воду, содержание воды в почве может увеличиться. Однако пепел может быть водоотталкивающим в сухом состоянии, поэтому содержание и доступность воды могут фактически не увеличиться.

Растения

Растения развили множество адаптаций, чтобы справляться с огнем. Среди этих адаптаций одной из наиболее известных является пириценция, когда созревание и высвобождение семян полностью или частично вызывается огнем или дымом; это поведение часто ошибочно называют серотинией, хотя этот термин на самом деле обозначает гораздо более широкую категорию высвобождения семян, активированного любым стимулом. Все пирицентные растения являются серотинозными, но не все серотинозные растения являются пирицентными (некоторые из них некрисцентные, гигрисцентные, ксерисцентные, солисцентные или их комбинация). С другой стороны, прорастание семян, активированное триггером, не следует путать с пириценцией; это известно как физиологический покой. Например, в сообществах чапараля в Южной Калифорнии некоторые растения имеют листья, покрытые легковоспламеняющимися маслами, которые способствуют возникновению интенсивного пожара. Это тепло заставляет их семена, активированные огнем, прорастать (пример покоя), и молодые растения могут затем воспользоваться отсутствием конкуренции на выжженной территории. У других растений есть семена, активированные дымом, или почки, активированные огнем. Шишки сосны лоджполь (Pinus contorta), напротив, пирицентные: они запечатаны смолой, которая плавится от огня, высвобождая семена. Многие виды растений, включая не переносящую тень гигантскую секвойю (Sequoiadendron giganteum), нуждаются в огне, чтобы создать прогалины в растительном покрове, которые пропускают свет, позволяя их саженцам конкурировать с более теневыносливыми саженцами других видов и таким образом закрепиться. Поскольку их неподвижность исключает возможность избежать огня, виды растений могут быть только огнеустойчивыми, огнестойкими или огнеупорными.

Непереносимость огня

Неустойчивые к огню виды растений, как правило, обладают высокой воспламеняемостью и полностью уничтожаются при пожаре. Некоторые из этих растений и их семена могут просто исчезнуть из сообщества после пожара и не восстанавливаться; другие адаптировались, чтобы обеспечить выживание своего потомства в следующем поколении. "Обязательные посевники" – это растения с крупными запасами семян, прорастание которых активируется огнем. Они быстро прорастают, растут и созревают после пожара, чтобы размножиться и обновить запас семян до следующего пожара. Семена могут содержать рецепторный белок KAI2, который активируется гормонами роста каррикин, высвобождаемыми при пожаре.

Огнестойкость

Огнеустойчивые виды способны выдерживать определенную степень выгорания и продолжать расти, несмотря на повреждения, нанесенные огнем. Эти растения иногда называют "способными к возобновлению роста". Экологи установили, что некоторые виды растений, способных к возобновлению роста, запасают дополнительную энергию в корнях для ускорения восстановления и нового роста после пожара.

Животные, птицы и микробы

Как и растения, животные демонстрируют различные способности справляться с огнем, но в отличие от большинства растений, им необходимо избегать самого огня, чтобы выжить. Хотя птицы могут быть уязвимы во время гнездования, они обычно способны спастись от пожара; более того, они часто извлекают выгоду из возможности охотиться на добычу, спасающуюся от огня, и быстро повторно заселять выгоревшие участки. Фактически, многие виды диких животных во всем мире зависят от повторяющихся пожаров в экосистемах, зависимых от огня, для создания и поддержания среды обитания. Некоторые антропологические и этноорнитологические данные позволяют предположить, что определенные виды хищных птиц, охотящихся на огне, могут намеренно разводить огонь, чтобы выгнать добычу. Млекопитающие часто способны убежать от пожара или найти укрытие, если могут зарыться в землю. Амфибии и рептилии могут избегать пламени, зарываясь в землю или используя норы других животных. Особенно амфибии способны укрыться в воде или очень влажной грязи. Микробные организмы в почве различаются по теплоустойчивости, но с большей вероятностью выживут в огне, если находятся на большей глубине. Невысокая интенсивность огня, быстрое прохождение пламени и сухая почва также способствуют выживанию. Увеличение доступных питательных веществ после пожара может привести к образованию более крупных микробных сообществ, чем до пожара. Как правило, более высокая теплоустойчивость бактерий по сравнению с грибами позволяет изменять разнообразие микробной популяции почвы после пожара, в зависимости от его интенсивности, глубины залегания микробов в почве и наличия растительного покрова. Определенные виды грибов, такие как Cylindrocarpon destructans, по-видимому, не подвержены воздействию продуктов сгорания, которые могут подавлять заселение выгоревшей почвы другими микроорганизмами, и поэтому имеют больше шансов пережить пожар, а затем повторно колонизировать и вытеснить другие виды грибов.

Огонь и экологическая преемственность

Поведение огня различно в каждой экосистеме, и организмы в этих экосистемах адаптировались соответствующим образом. Общей чертой является то, что во всех экосистемах огонь создает мозаику различных участков местообитаний – от недавно выжженных территорий до тех, которые не подвергались воздействию огня на протяжении многих лет. Это форма экологической сукцессии, в которой свежевыжженный участок проходит через непрерывные и направленные фазы колонизации после разрушений, вызванных пожаром. Экологи обычно характеризуют сукцессию по изменениям в растительности, которые последовательно возникают. После пожара первыми заселяют территорию виды, семена которых уже присутствуют в почве, или те, чьи семена способны быстро распространяться на выжженной площади. Обычно это быстрорастущие травянистые растения, нуждающиеся в свете и не переносящие затенения. Со временем более медленно растущие, теневыносливые древесные виды подавляют часть травянистой растительности. Хвойные деревья часто являются пионерными видами сукцессии, в то время как широколиственные деревья часто заменяют их при отсутствии пожаров. Таким образом, многие хвойные леса сами зависят от периодических пожаров. Как природные, так и антропогенные пожары влияют на все экосистемы – от торфяников до кустарников, лесов и тропических ландшафтов. Это влияет на структуру и функционирование экосистемы. Хотя лесные пожары всегда возникали естественным образом, в последние годы их частота стремительно возросла. Это в значительной степени связано с уменьшением количества осадков, повышением температуры и увеличением числа возгораний по вине человека. Различные виды растений, животных и микроорганизмов специализируются на использовании различных стадий этого процесса сукцессии, и, создавая эти различные типы участков, огонь позволяет большему числу видов существовать в ландшафте. Характеристики почвы, климат и топография являются факторами, определяющими специфику экосистемы, адаптированной к пожарам. Различная частота пожаров также приводит к различным путям сукцессии: короткие интервалы между пожарами часто приводят к исчезновению древесных видов из-за времени, необходимого для восстановления банка семян, в результате чего их заменяют виды с более легкими семенами, такие как травы и осоты.

Лесные угодья

В лесу под пологом горят слабые или умеренные пожары, уничтожающие молодые деревья и травянистый покров. Пожары высокой интенсивности охватывают кроны деревьев и уничтожают большую часть основной растительности. Для поддержания огня в кронах деревьев, коронные пожары могут нуждаться в поддержке наземного топлива (пассивные коронные пожары), либо огонь может распространяться по кронам независимо от наземного топлива (активный коронный пожар). Пожары высокой интенсивности создают сложную среду обитания на ранних стадиях сукцессии, или лес с поваленными деревьями и высоким уровнем биоразнообразия. Когда лес горит часто и, следовательно, накапливается меньше лесной подстилки, температура почвы под землей повышается незначительно и не становится смертельной для корней, расположенных глубоко в почве. Пожары наиболее широко распространяются в засушливые годы, наиболее сильные – на верхних склонах, и на их распространение влияет тип растительности.

Лесные угодья в Британской Колумбии

В Канаде леса покрывают около 10% площади суши, однако являются домом для 70% видов птиц и наземных млекопитающих страны. Естественные режимы пожаров играют важную роль в поддержании разнообразия видов позвоночных в до двенадцати различных типах лесов Британской Колумбии. Разные виды адаптировались к использованию различных стадий сукцессии, восстановления и изменения среды обитания, возникающих после пожара, таких как поваленные деревья и остатки растительности. Характеристики исходного пожара, такие как его размер и интенсивность, определяют дальнейшую дифференциальную эволюцию среды обитания и влияют на то, как виды позвоночных могут использовать выгоревшие участки.

Кустарники

Пожары в кустарниках обычно концентрируются в кронах кустарников и распространяются непрерывно, если кустарники растут достаточно близко друг к другу. Кустарниковые заросли, как правило, сухие и склонны к накоплению легковоспламеняющихся материалов, особенно на склонах. Огонь следует по пути наименьшей влажности и наибольшего количества сухостоя и отмершей растительности. Температура поверхности почвы и почвы на глубине во время пожара обычно выше, чем при лесных пожарах, поскольку очаги горения расположены ближе к земле, хотя это может значительно варьироваться. Восстановление растительности после пожара обычно является важным фактором, определяющим видовой состав этих сообществ.

Южноафриканские кустарники финбоса

Финбос – кустарниковые заросли, встречающиеся в узкой полосе на территории Южной Африки. Растительные виды в этой экосистеме отличаются высоким разнообразием, однако большинство из них являются облигатными семенными растениями, то есть огонь стимулирует прорастание семян, и растения начинают новый жизненный цикл благодаря этому. Эти растения могли эволюционировать до облигатного семенного размножения как ответ на пожары и бедность почвы питательными веществами. Поскольку пожары в этой экосистеме – обычное явление, а почва содержит мало питательных веществ, для растений наиболее эффективно производить большое количество семян и погибать в следующем пожаре. Инвестирование большого количества энергии в корни для выживания после пожара, когда эти корни смогут извлечь лишь незначительную дополнительную пользу из бедной питательными веществами почвы, было бы менее эффективно. Возможно, короткий жизненный цикл этих облигатных семенных растений способствовал более быстрой эволюции и видообразованию в этой экосистеме, что привело к формированию ее высокоразнообразного растительного сообщества. Некоторые луговые экосистемы плохо переносят пожары.

Североамериканские луга

В Северной Америке инвазивные травы, адаптированные к огню, такие как Bromus tectorum, способствуют увеличению частоты пожаров, что оказывает отборное давление на местные виды. Это вызывает опасения в отношении лугов на западе Соединенных Штатов. Пастбищное животноводство может способствовать созданию здоровой экосистемы лугов, о чем свидетельствует накопление органического вещества почвы, значительно изменяемое пожарами. Экосистема высоких травяных прерий в Флинт-Хиллз восточного Канзаса и Оклахомы положительно реагирует на современное сочетание контролируемых выжиганий и выпаса скота.

Саванна Южной Африки

В саванне Южной Африки на недавно выжженных участках появляется новый прирост, который обеспечивает более вкусный и питательный корм по сравнению со старыми, жесткими травами. Этот новый корм привлекает крупных травоядных из районов невыжженных и выпасаемых лугов, которые поддерживаются в коротком состоянии постоянным выпасом. На этих невыжженных "лужайках" могут выживать только те виды растений, которые приспособлены к сильному выпасу; однако отвлечение внимания, создаваемое недавно выжженными участками, позволяет травам, не переносящим выпас, отрастать на лужайках, которые были временно оставлены, тем самым обеспечивая выживание этих видов в данной экосистеме.

Саванны длиннолистной сосны

Большая часть юго-востока Соединенных Штатов когда-то была представлена открытыми лесами длиннолиственной сосны с богатым травянистым покровом, включающим злаки, осоки, насекомоядные растения и орхидеи. Эти экосистемы отличались самой высокой частотой пожаров среди всех типов местообитаний – один раз в десятилетие или реже. Без пожаров в эти леса проникают лиственные деревья, и их тень подавляет как сосны, так и травянистый покров. К типичным растениям, связанным с пожарами, относятся желтый склянка и розовая погония. Обилие и разнообразие этих растений тесно коррелируют с частотой пожаров. Редкие животные, такие как грызуны-черепахи и змеи-полозы индиго, также зависят от этих открытых лугов и низинных сосновых лесов. Следовательно, восстановление естественного пожарного режима является приоритетной задачей для поддержания видового состава и биологического разнообразия.

Пожар в водно-болотных угодьях

На многие виды водно-болотных угодий также оказывает влияние огонь. Обычно это происходит в периоды засухи. В ландшафтах с торфяными почвами, таких как болота, сам торф может гореть, образуя провалы, которые затем заполняются водой, превращаясь в новые водоемы. Менее интенсивные пожары удаляют накопившийся лесной опад и способствуют регенерации других растений водно-болотных угодий из скрытых семян или корневищ. К водно-болотным угодьям, подверженным воздействию огня, относятся прибрежные болота, влажные луга, торфяные болота, поймы рек, луговые болота и низинные леса. Поскольку водно-болотные угодья способны накапливать значительное количество углерода в торфе, частота пожаров в обширных северных торфяных массивах связана с процессами, регулирующими уровень углекислого газа в атмосфере, и с глобальным потеплением. Растворенный органический углерод (DOC) в изобилии присутствует в водно-болотных угодьях и играет ключевую роль в их экологии. В Эверглейдс Флориды значительная часть DOC представлена в виде "растворенного древесного угля", что указывает на важную роль огня в экосистемах водно-болотных угодий.

Огнетушение

Огонь выполняет множество важных функций в экосистемах, адаптированных к пожарам. Он играет ключевую роль в круговороте питательных веществ, поддержании биоразнообразия и формировании структуры среды обитания. Подавление пожаров может привести к непредсказуемым изменениям в экосистемах, которые часто оказывают негативное воздействие на растения, животных и людей, зависящих от этой среды обитания. Лесные пожары, отклоняющиеся от исторического режима пожарной обстановки из-за подавления пожаров, называются "нетипичными пожарами".

Общины Чапараль

В 2003 году южная Калифорния пережила мощные пожары в чапарале. Сотни домов и сотни тысяч акров земли были охвачены пламенем. Экстремальные погодные условия (низкая влажность, низкое содержание влаги в топливе и сильные ветры) и накопление мертвой растительности за восемь лет засухи привели к катастрофическим последствиям. Хотя некоторые полагают, что подавление пожаров способствовало неестественному увеличению количества горючих материалов, детальный анализ исторических данных о пожарах показал, что это, возможно, не так. Мероприятия по тушению пожаров не смогли предотвратить возникновение пожаров в чапарале южной Калифорнии. Исследования, демонстрирующие различия в размере и частоте пожаров между южной Калифорнией и Нижней Калифорнией, использовались для предположения, что более крупные пожары к северу от границы являются результатом подавления пожаров, однако это мнение было оспорено многочисленными исследователями и экологами. Одним из последствий пожаров 2003 года стало увеличение плотности инвазивных и чужеродных видов растений, которые быстро колонизировали выгоревшие участки, особенно те, которые уже горели в течение предыдущих 15 лет. Поскольку кустарники в этих экосистемах адаптированы к определенному историческому режиму пожаров, изменение режимов пожаров может изменить естественный отбор растений и способствовать распространению инвазивных и чужеродных видов, которые лучше приспособлены к новым условиям после пожара.

Влияние рыбы

Национальный лес Бойза — национальный лес США, расположенный к северу и востоку от города Бойза, штат Айдахо. После нескольких аномально крупных лесных пожаров было зафиксировано немедленное негативное воздействие на популяции рыб, особенно опасное для небольших и изолированных популяций. Однако в долгосрочной перспективе пожары, по всей видимости, способствуют восстановлению рыбных местообитаний, вызывая гидрологические изменения, которые увеличивают частоту половодий, приводят к удалению ила и отложению благоприятного субстрата. Это способствует увеличению численности рыб после пожаров, способных повторно заселять эти улучшенные участки.

Прерия на Великих равнинах

Сочетание интенсивного выпаса скота и подавления пожаров резко изменило структуру, состав и разнообразие экосистемы короткотравных прерий на Великих равнинах, позволив древесным растениям доминировать на многих территориях и способствуя распространению инвазивных видов, не переносящих огонь. В полузасушливых экосистемах, где разложение древесного материала происходит медленно, огонь играет решающую роль в возвращении питательных веществ в почву и поддержании высокой продуктивности лугов. Хотя пожары могут возникать как в период вегетации, так и в период покоя, контролируемые выжигания в период покоя наиболее эффективны для увеличения покрытия трав и травянистых растений, биоразнообразия и поглощения питательных веществ растениями в короткотравных прериях. Однако, для восстановления целостности местной экосистемы, управляющим необходимо учитывать реакцию инвазивных и неместных видов на огонь. Например, контролировать распространение инвазивного солянки пятнистой (Centaurea maculosa) на высокотравных прериях Мичигана можно только летом, поскольку именно в этот период жизненного цикла солянки наиболее важен для ее репродуктивного роста.

Смешанные хвойные леса в США Сьерра-Невада

В смешанных хвойных лесах Сьерра-Невады в США ранее интервалы между пожарами колебались от 5 до 300 лет, в зависимости от конкретного места. На более низких высотах пожары случались чаще, а на более высоких и влажных участках – реже. Коренные американцы обычно устраивали контролируемые выжигания осенью и зимой, а земли на больших высотах они занимали преимущественно летом.

Финские северные леса

Снижение площади и качества среды обитания привело к тому, что многие популяции видов были включены в Красный список Международного союза охраны природы. Согласно исследованию по управлению лесным хозяйством в финских бореальных лесах, улучшение качества среды обитания на участках вне заповедников может способствовать сохранению находящихся под угрозой исчезновения жуков, зависящих от мертвой древесины. Эти жуки и различные виды грибов нуждаются в мертвых деревьях для выживания. Первичные леса могут обеспечить такую специфическую среду обитания. Однако большинство бореальных лесных массивов Фенноскандии используются для заготовки древесины и, следовательно, не охраняются. Изучалось применение контролируемых выжиганий и сохранения деревьев на лесных участках с мертвой древесиной и их влияние на исчезающие виды жуков. Исследование показало, что уже в первый год после проведения мероприятий численность и разнообразие видов увеличились по сравнению с состоянием до выжигания. В последующем году численность жуков продолжала расти на участках с высоким уровнем сохранения деревьев и обилием мертвой древесины. Взаимосвязь между управлением лесными пожарами и увеличением популяций жуков указывает на ключевой фактор в сохранении этих видов, занесенных в Красный список.

Австралийские леса эвкалиптов

Большая часть древних эвкалиптовых лесов в Австралии предназначена для охраны. Управление этими лесами важно, поскольку такие виды, как Eucalyptus grandis, нуждаются в огне для выживания. У некоторых видов эвкалиптов отсутствует лигнотубер – утолщение корня, содержащее почки, из которых могут вырастать новые побеги. Во время пожара лигнотубер способствует восстановлению растения. Поскольку некоторые эвкалипты не обладают этим механизмом, управление лесными пожарами может быть полезным, создавая богатую почву, уничтожая конкурентов и способствуя высвобождению семян.