Введение
Вид птицы
Орёл Верро (Aquila verreauxii) — крупная хищная птица, обитающая преимущественно в Африке. Его также называют чёрным орлом, особенно в южной Африке, но его не следует путать с чёрным орлом (Ictinaetus malayensis), встречающимся в Южной и Юго-Восточной Азии. Орёл Верро населяет холмистые и гористые районы южной и восточной Африки (с небольшим распространением на Чад, Мали и Нигер), а также локально встречается на Ближнем Востоке. Орёл Верро – один из наиболее специализированных видов семейства ястребиных (Accipitridae) в мире, его ареал и жизненный цикл тесно связаны с его основной добычей – скальными даманами (гираксами). При сокращении популяции даманов, вид демонстрирует неоднозначный успех в выживании, переходя на другую добычу, такую как мелкие антилопы, дикие птицы, зайцы, обезьяны и другие позвоночные. Несмотря на высокую степень специализации, орёл Верро, с точки зрения охраны природы, относительно успешно переживает исторический период. Одна из популяций этого вида, обитающая на холмах Матобо в Зимбабве, считается, пожалуй, самой изученной популяцией орлов в мире, подвергаясь непрерывному и детальному изучению с конца 1950-х годов. Как и все орлы, этот вид относится к таксономическому отряду Accipitriformes (ранее включавшемуся в Falconiformes) и семейству Accipitridae, которое в разговорной речи может называться ястребиными или хищными птицами.
Таксономия
Этот вид был впервые описан Рене Примвером Лессоном в его публикации 1830 года Centurie zoologique, ou choix d'animaux rares, nouveaux ou imparfaitement connus, как Aquila Verreauxii. Название вида дано в честь французского натуралиста Жюля Верро, посетившего южную Африку в начале XIX века и собравшего типовой образец для Французской академии наук. Орёл Верро входит в состав широкой группы хищных птиц, называемых «орлами с оперенными ногами», определяющей характеристикой которой является наличие перьев на голени (tarsus) у всех видов этой группы, в то время как у большинства других представителей семейства ястребиных ноги голые. В эту группу входят все виды, описываемые как «орлы-ястребы», включая роды Spizaetus и Nisaetus, а также различные монотипические роды, такие как Oroaetus, Lophaetus, Stephanoaetus, Polemaetus, Lophotriorchis и Ictinaetus. Род Aquila распространен на всех континентах, кроме Южной Америки и Антарктиды. В род классифицировано до 20 видов, однако таксономическое положение некоторых традиционно включаемых видов в последнее время подвергается сомнению. Традиционно орлы Aquila объединялись поверхностно как довольно крупные, преимущественно коричневые или тёмные орлы с оперенными ногами, мало отличающиеся в окраске от молодых до взрослых особей. Недавние генетические исследования показали, что орёл Верро входит в кладу со своими ближайшими родственниками – орлом Бонелли (A. fasciatus) и африканским орлом-ястребом (A. spilogaster), а также с беркутом. Более отдалённо связаны парные виды – клинохвостый орёл (A. audax) и орёл Гурни (A. gurneyi). Близкородственным этому кладу является орёл-ястреб Кассина (A. africanus). Выявление более мелких, гораздо светлых по окрасу A. fasciatus и A. spilogaster как членов этой клады стало неожиданностью, учитывая, что ранее они включались в род Hieraaetus. Орёл-ястреб Кассина ранее относился как к группе Hieraaetus, так и к группе Spizaetus/Nisaetus «орлов-ястребов», но теперь, согласно этим генетическим данным, установлено, что он также относится к роду Aquila и был перенесён в род Clanga. Малый орёл Вальберга (H. wahlbergi) традиционно считался видом Aquila из-за отсутствия изменений в окраске от ювенильного до взрослого оперения и коричневатого цвета, однако генетически он связан с линией Hieraaetus.
Описание
Орел Верро – очень крупный орел. Его длина от клюва до кончика хвоста составляет , что делает его шестым по длине орлом в мире. Вес самцов может достигать , а более крупных самок – . Средний вес составляет приблизительно , исходя из данных о весе 21 особи обоих полов. Однако другие зафиксированные средние значения массы тела орлов Верро были ниже: у семи особей неопределенного пола в среднем , а у четырех особей неопределенного пола в дополнительном исследовании – . В еще одном исследовании было установлено, что в среднем вес семи самцов составляет , а семи самок – . В другой группе взвешенных орлов у четырех самок в среднем наблюдался вес . По средней массе и общему диапазону веса, если не брать в расчет линейные измерения, орел Верро очень похож по размеру на своего случайного конкурента – боевого орла, который часто называют самым крупным из африканских орлов. Он также соперничает с боевыми и золотыми орлами за звание самого крупного из ныне существующих представителей рода "сапожных орлов". Размах его крыльев составляет . Длина махового пера у самцов – , а у самок – . Среди других стандартных измерений у орлов Верро, длина хвоста у обоих полов составляет , а длина цевки – . Молодые особи имеют ярко выраженную золотистую макушку и рыжевато-охристую или имбирную окраску затылка и мантии. На лбу у них небольшие белые полоски, а на щеках – черные. Горло покрыто темными полосами, нижняя часть горла бледно-коричневая, а верхняя часть груди – коричневая. Полное взрослое оперение, вероятно, достигается в возрасте 5–6 лет. Орла Верро легко узнать, особенно во взрослом возрасте. Ни один другой темноокрашенный хищник в его ареале не достигает таких больших размеров и не обладает подобным уникальным рисунком белых отметин. Ареал распространения охватывает территорию от Судана на юг через эту страну до 16° с.ш. в Эритрее, вдоль северных гор Сомали, на большей части территории Эфиопии (преимущественно центральный горный хребет), возможно, некоторые горы на северо-востоке Уганды, Кении, восточной части Демократической Республики Конго и, возможно, Танзании. Встречается в Замбии (особенно на склонах, граничащих с озером Кариба, до ущелий ниже водопада Виктория), в Зимбабве (особенно к востоку от центрального плато), Мозамбике, Эсватини, Лесото и в Южной Африке, где они в основном обитают в Кару, вдоль скал Большого Эскарпа, гор Кейп-Фолд и Капском полуострове. Несколько более редкое распространение известно в Ботсване, западной Намибии и юго-западной Анголе (в Серра-да-Шела). В других частях Африки орла Верро можно встретить, но он встречается редко и его наблюдение затруднено, например, в восточной части Мали, северо-восточном Чаде, горах Айр в Нигере и юго-западном Камеруне (где он известен только как залётный вид). В 1968 году единственная зафиксированная встреча орла Верро (в Иордании) за пределами Африки была известна, но теперь установлено, что он является редким гнездящимся видом на Ближнем Востоке: на основании нескольких наблюдений молодых особей и территориального поведения взрослых, предполагается гнездование в Ливане, Израиле, Омане, Саудовской Аравии и Йемене.
Диетическая экология
Два вида составляют значительно больше половины (часто более 90%) рациона орла Верро: мышиный гирак (Procavia capensis) и желтопятнистый каменный гирак (Heterohyrax brucei). Лишь немногие другие ястребиные столь же узко специализированы на охоте на одно семейство добычи, как орлы Верро, возможно, за исключением улиткового змея (Rostrhamus sociabilis) и тонкоклювого змея (Helicolestes hamatus) с их специализацией на улитках рода Pomacea. Даже ястребиные, названные в честь их основной пищи, не демонстрируют такой же степени специализации, например, летучий ястреб (Macheiramphus alcinus), ангольский грифовый орел (Gypohierax angolensis), ястреб-змееяд (Kaupifalco monogrammicus) и, возможно, красноклювый крабояд (Buteogallus aequinoctialis). Орел Верро обладает наиболее консервативной диетой среди всех видов орлов, хотя в Южной Африке она более разнообразна, чем в Зимбабве. В горах Матобо (Зимбабве) два вида гираксов составляли 1448 из 1550 особей добычи, зарегистрированных в гнездовых участках сразу после сезона размножения в период с 1995 по 2003 год. В том же районе, с 1957 по 1990 год, 98,1% рациона составляли каменные гираксы. В других районах Танзании диета более разнообразна, при этом 53,7% останков из 24 гнезд приходилось на гираксов. В одном гнезде в Южной Африке 89,1% из 55 образцов останков принадлежали гираксам. Детальная статистика неизвестна, но гираксы, вероятно, являются основной добычей во всех популяциях и, как сообщается, доминируют в рационе в Мозамбике и Малави. Зафиксированы случаи совместной охоты на гираксов, когда один из пары орлов пролетает мимо, отвлекая добычу, в то время как другой нападает сзади. Орел Верро может сбивать гираксов со скал и ловить древесных особей в кронах деревьев, но обычно убивает их на земле. Однако мышиный гирак имеет более широкое распространение, чем желтопятнистый, и орел Верро может охотиться на мышиного гирака почти исключительно за пределами восточноафриканской полосы, где обитает более мелкий вид. Сообщается, что лапа орла Верро больше человеческой руки. Увеличенный задний коготь (галлюкс) орла Верро, в среднем у 4 самок и 5 самцов, по размеру очень похож на коготь беркута.
Другие добычи
Орлы Верро способны охотиться на разнообразную добычу, но это происходит нечасто в районах с устойчивыми популяциями скальных гираксов. Случаи, когда в гнездо приносят более разнообразную пищу, обычно связывают либо с сокращением популяций гираксов, либо с тем, что орлы занимают охотничьи территории, включающие не скалистые местообитания, такие как саванны, которые Валери Гаргетт описывает как "бедные кормовые угодья" из-за недостатка гираксов. В таких районах около 80% добычи составляют млекопитающие. Среди зарегистрированных видов добычи – мелкие (в основном молодые) антилопы, зайцы, кролики, сурикаты (Suricata suricatta), другие мангусты, обезьяны, белки, тростниковые крысы, кустарниковые мыши и ягнята (Ovis aries) и козлята (Capra aegagrus hircus). Также в рацион входят франколины (Francolinus ssp.) и цесарки (Numida ssp.), а также водоплавающие птицы, цапли, бакланы, дрофы, голуби, вороны (Corvus ssp.), горлицы, домашние куры (Gallus gallus domesticus) и чеглок (Accipiter melanoleucus). Среди птичьей добычи встречаются виды размером от альпийского стрижа (Tachymarptis melba) до взрослого самца денамской дрофы (Neotis denhami). В Танзании, из выборки в 41 образец из 26 гнезд, 53,7% останков принадлежали гираксам, 29,3% – франколинам, цесаркам и курам, 12,2% – антилопам, 2,4% – зайцам и кроликам и 2,4% – мангустам. Падаль встречается либо довольно часто, либо отсутствует вовсе. Орлы Верро охотятся на широкий спектр плотоядных млекопитающих. Среди них могут быть генета, мангусты, кошачьи, лисицы с большими ушами (Otocyon megalotis) и даже шакалы с черной спиной (Canis mesomelas); по-видимому, плотоядные становятся более важной частью рациона в районах, освоенных человеком. Хотя орлы редко нападают на добычу весом более, некоторые копытные, на которых они охотятся, могут быть значительно крупнее. Замечено, как орёл Верро охотился и убил ягненка горного редьбука, вес которого оценивался. Самой маленькой известной добычей среди млекопитающих является мышиный грызун (Gerbilliscus afra).
Межвидовая конкуренция
Хотя он является самым специализированным хищником скалистых гираксов в мире, он не обладает монополией на эту добычу. Многие другие хищники также охотятся на скальных гираксов, что ставит их в потенциальную конкуренцию с орлами Верро. Среди других очень крупных орлов, широко распространенных в Африке к югу от Сахары, как коронованный, так и боевой орлы также могут локально отдавать предпочтение скальным гираксам в своем рационе. Однако у этих видов сильно различаются предпочтения к среде обитания и методы охоты. Коронованный орел, обитающий в лесах, в основном охотится с засады и может часами наблюдать за активностью добычи с заметного дерева. Боевой орел обитает преимущественно в редколесных саваннах и часто охотится в полете, паря высоко и высматривая добычу своим превосходным зрением, что существенно отличается от техники охоты с земли, используемой орлами Верро. Хотя места обитания коронованного и орла Верро достаточно разделены, чтобы, вероятно, исключить конкуренцию, зафиксированы столкновения между орлами Верро и боевыми орлами. Боевой орел, хоть и несколько крупнее и сильнее, относительно менее проворен в воздухе, и был случай, когда боевой орел был лишен добычи – скального гиракса – орлом Верро. Попытка хищничества на почти взрослого молодого грифа Рюппелла (Gyps rueppellii) оказалась безуспешной. В горах Бале в Эфиопии появилась уникальная возможность изучить орла Верро, живущего рядом со своим ближайшим ныне живущим родственником – беркутом. Эти два вида, имеющие схожие предпочтения к среде обитания, наблюдались защищающими свои территории друг от друга, причем беркуты часто вытесняли орлов Верро из своих территорий в полете, и лишь однажды орёл Верро преследовал беркута. Однако, поскольку беркуты предпочитают зайцев, а орлы Верро – скальных гираксов, они, по-видимому, не оказывают негативного влияния на размножение друг друга. Африканские ястребы-орлы (Aquila spilogaster) также могут добывать несколько гираксов, но, вероятно, избегают прямого столкновения со своими гораздо более крупными сородичами, как и степные орлы (Aquila rapax). Из-за значительного числа конкурентов орлу Верро выгодно проявлять осторожность с момента нападения на добычу. В случаях попыток пиратства участвовали различные хищники, такие как каракалы и шакалы. По крайней мере, в одном случае было замечено, как орла Верро вытеснили с места убийства грызуна (вероятно, тростниковой крысы) эфиопский волк (Canis simensis). К маловероятным конкурентам за места гнездования относятся бабуины и даже гуси. Как часто бывает с орлами, повторно выпущенными в дикую природу (например, даже с огромной гарпией (Harpia harpyja)), орлы Верро, выпущенные в дикую природу, могут потерять страх перед другими хищниками, что может обернуться для них плачевно, и одна такая птица стала жертвой каракала. В случаях, когда орлы Верро нападают на леопардов, это, скорее всего, не конкуренция, а попытка вытеснить кошку с территории, и такие нападения иногда приводят к гибели птиц. Этот вид обычно не агрессивен по отношению к людям, но может подлетать слишком близко при исследовании гнезда. Сообщается, что холмы Матобо имеют одну из самых высоких плотностей гнездования среди всех крупных орлов, а территории чрезвычайно стабильны на протяжении сезонов и лет. Такие стабильные распределения ожидаемы от долгоживущих хищных птиц, живущих в тропиках с относительно стабильным запасом пищи за пределами сезонных колебаний умеренных зон. Домашние участки на холмах Матобо варьировались от , но большинство включали примерно такое же количество скалистой среды обитания (до ). В периоды засухи орлы могут временно исчезать или переключаться на альтернативную добычу. Это особенно заметно в периоды засухи и в среднем происходит раз в 20 лет. Некоторые авторы считают орла Верро частично мигрирующим, другие описывают его как оседлого. Это скорее вопрос терминологии, чем неясного поведения, поскольку известно, что этот вид ведет себя как почти все хищные птицы, размножающиеся в Африке к югу от Сахары. То есть молодые птицы относительно широко разлетаются после покидания территории родителей, но взрослые обычно остаются на своей домашней территории на протяжении всей жизни. Орёл Верро – самый зависимый от скал из всех видов орлов; в конце 1970-х годов только 3 известных гнезда находились на деревьях. Строительство нового гнезда занимает до четырех месяцев, при этом некоторая поправка типична при каждом использовании. Оба пола участвуют в строительстве гнезда, хотя обычно инициативу берет на себя самка. Откладывание яиц может происходить с ноября по август в Судане и Аравии, с октября по май в Эфиопии и Сомали, круглый год в Восточной Африке (с пиком с июня по декабрь) и в любое время с апреля по ноябрь в Африке к югу от Замбии. Ранее не было известно ни одного случая, когда два птенца успешно достигали стадии оперения, однако было зафиксировано несколько случаев, когда из гнезда вылетали два здоровых птенца. Предполагаемая средняя продолжительность жизни составляет 16 лет. Однако в Южной Африке общее количество пар сократилось с 78 в 1980 году (25 в заповедниках) до 27 в 1988 году (19 в заповедниках). В Ботаническом саду Сисулу рассматривалась возможность искусственного кормления для поддержания размножающейся пары на фоне продолжающегося сокращения доступной дикой добычи.