Введение

Вид папоротника Onoclea sensibilis, чувствительный папоротник, также известный как жемчужный папоротник, – это папоротник с грубой текстурой, от среднего до крупного размера, лиственный многолетник. Название происходит от его чувствительности к заморозкам: при первом же прикосновении мороза вайи быстро отмирают. Иногда его рассматривают как единственный вид рода Onoclea, однако некоторые авторы не считают род монотипичным.

Описание

Стерильные и плодородные вайи Onoclea sensibilis имеют отдельные стебли, исходящие из одного и того же корневища, что существенно отличает их от других папоротников. Спорофиллы (плодородные вайи) меньше, длиной 20–45 см (8–18 дюймов), напоминают бусины и расположены на прямостоячих плодородных вайях, отсюда и общее название – папоротник-бусинка. Сорусы обычно двусторонне симметричны, хотя наблюдались формы листьев, у которых плодородные перистолистники расположены только с одной стороны оси листа. Эта форма получила название O. sensibilis L. F. hemiphyllodes (Kiss & Kümmerle, 1926), а также вторая форма, O. sensibilis L. F. obtusilobata, характеризующаяся плоскими листочками (не скрученными или в форме бусин). Споры монолитные, а антеридий или спорангий содержит либо 32, либо 64 сперматозоида. Маленькие плодородные края, которые в живом состоянии удерживали споры в плотно свернутых структурах, сохраняют свою сухую, кожистую форму в течение зимы. Эти листочки реагируют на повышение влажности весной, раскрываясь и высвобождая споры в воздух. Последующие гаметофиты в раннем развитии раздельнополые, что способствует перекрестному оплодотворению, а затем становятся двуполыми для обеспечения выживания вида.

Виды

Род Onoclea был выделен Карлом Линнеем в 1751 году, отделив его от прежнего включения в род Angiopteris. Биноминальное название Onoclea sensibilis было опубликовано в его Species Plantarum 1753 года.

Экология

Растение Onoclea sensibilis оставалось практически неизменным на протяжении миллионов лет. Окаменелость флоры палеоценовой эпохи возрастом 57 миллионов лет демонстрирует экземпляры, практически идентичные современным. Его опадающие вайи не переносят заморозков, однако растение выживает в зонах морозостойкости USDA 4–8. Зимостойкость повышается, если основания черешков сухих вай остаются нетронутыми. Onoclea sensibilis является индикатором водно-болотных угодий, классифицированным как факультативный гидрофит водно-болотных угодий в Национальном списке растений водно-болотных угодий США за 2013 год, благодаря его выраженной привязанности к более влажным почвам. Мнения относительно устойчивости вида к нарушениям его среды обитания расходятся. В одном лесном массиве был отмечен десятилетний спад даже после единичной рубки деревьев. В других условиях чувствительные папоротники проявляют себя как оппортунисты, и нарушения не представляют проблемы. Листья поедают рудничные клещи Chirosia gleniensis и личинки пилильщиков Hemitaxonus dubitatus. Личинками питаются мотыльки Phlogophora iris (оливковый бражник, на фото), Callopistria cordata (серебристо-пятнистый папоротниковый мотылек) и Uredinopsis mirabilis. Инвазивные грибы, такие как Taphrina filicina, могут заражать листья, вызывая волдыри или белую мучнистую росу. Грибы могут развиваться под буками, где накапливаются выделения тли; эти строго эпифильные грибы, питающиеся выделениями тли, Sclerotiomyces colchicus и Scorias spongiosa (Schwein.) Fr., были зарегистрированы на Onoclea sensibilis, где их сажистый налет ухудшает функцию листьев.

Фармакология

Onoclea sensibilis обладает двумя внутренне синтезированными химическими средствами защиты от насекомых. Поедание любой части растения вводит ферменты тиаминазы и фитоэкдистероидные гормоны, которые могут нарушить цикл линьки насекомого, предотвращая его полноценное развитие.

млекопитающие

Onoclea sensibilis была замешана в отравлениях и гибели лошадей, особенно при употреблении в больших количествах. Однако в описаниях этого растения часто встречаются предостережения о том, что папоротники в целом могут содержать природные канцерогены и/или фермент тиаминазу, последний из которых опасен в высоких концентрациях. После удаления "коричневых чешуек" (сорей) листья обрабатывались таким же образом. Растение удостоено награды Королевского садоводческого общества "Award of Garden Merit". Разлагающиеся вайи образуют эффективную мульчу, подавляющую рост сорняков и подлеска.