Введение
Поикилотерм (от греческого poikilos – «разнообразный, пятнистый» и therme – «тепло») – животное, внутренняя температура которого значительно меняется. Поикилотермы должны выживать и адаптироваться к стрессу окружающей среды. Одним из важнейших стрессоров является изменение температуры, которое может приводить к изменениям в упорядоченности липидов мембраны и вызывать сворачивание и денатурацию белков при повышенных температурах. Однако некоторые эктотермы обитают в среде с постоянной температурой, что позволяет им поддерживать стабильную внутреннюю температуру и считаться гомеотермами. Именно это различие делает термин «поикилотерм» более точным, чем общеупотребительное «холоднокровный», которое часто используется для обозначения эктотермов в целом. К поикилотермным животным относятся различные виды позвоночных, в частности некоторые рыбы, амфибии и рептилии, а также многие беспозвоночные. Голый землекоп и ленивец – одни из немногих млекопитающих, являющихся поикилотермами.
A poikilotherm ('/p//ɔɪ//k//ə//l//ə/,/θ//ɜr//m//, //p//ɔɪ/'/k//ɪ//l//ə/,/θ//ɜr//m/) is an animal (Greek poikilos – 'various, spotted', and therme – 'heat) whose internal temperature varies considerably. Poikilotherms have to survive and adapt to environmental stress. One of the most important stressors is temperature change, which can lead to alterations in membrane lipid order and can cause protein unfolding and denaturation at elevated temperatures. However some ectotherms remain in temperature constant environments to the point that they are actually able to maintain a constant internal temperature and are considered homeothermic. It is this distinction that often makes the term "poikilotherm" more useful than the vernacular "cold blooded", which is sometimes used to refer to ectotherms more generally. Poikilothermic animals include types of vertebrate animals, specifically some fish, amphibians, and reptiles, as well as many invertebrate animals. The naked mole rat and sloth are some of the rare mammals which are poikilothermic.
Этимология
Термин происходит от греческого poikilos (ποικίλος), что означает «разнообразный», восходя к корню, означающему «пестрый» или «раскрашенный», и thermos (θερμός), что означает «тепло».
Физиология
Животным с переменной температурой тела необходимо функционировать в более широком диапазоне температур, чем животным с постоянной температурой тела. Скорость большинства химических реакций зависит от температуры, и для поддержания функционирования у животных с переменной температурой тела может быть от четырех до десяти ферментных систем, работающих при разных температурах для одной и той же важной химической реакции. В результате, животные с переменной температурой тела часто имеют более крупные и сложные геномы, чем животные с постоянной температурой тела, обитающие в той же экологической нише. Ярким примером этого является эффект, наблюдаемый у лягушек, хотя их сложное развитие также играет важную роль в размере их генома. Поскольку их метаболизм непостоянен и обычно ниже, чем у животных с постоянной температурой тела, длительная высокоэнергетическая активность, такая как полет у крупных животных или поддержание большого мозга, как правило, недоступна для животных с переменной температурой тела. Метаболизм животных с переменной температурой тела благоприятствует стратегиям, таким как засадная охота, а не преследованию добычи у крупных животных с высокими затратами на передвижение. Поскольку они не используют свой метаболизм для обогрева или охлаждения, общая потребность в энергии с течением времени невелика. При одинаковом весе тела животным с переменной температурой тела требуется всего 5–10% энергии, необходимой животным с постоянной температурой тела.
Адаптация в поикилотермах
Некоторые адаптации носят поведенческий характер. Ящерицы и змеи греются на солнце рано утром и поздно вечером, а в полдень ищут укрытие. Яйца шмеля желтолицего не способны регулировать температуру. Поведенческой адаптацией для борьбы с этим является инкубация, при которой матка и рабочие особи почти постоянно согревают яйца, согревая брюшко и касаясь им яиц, чтобы поддерживать внутреннюю температуру яиц. Шмель генерирует тепло, дрожа полётными мышцами, даже когда не летает. Термитники обычно ориентированы по линии север-юг, чтобы максимально поглощать тепло на рассвете и закате и минимизировать поглощение тепла в полдень. Тунец способен согревать всё тело благодаря механизму теплообмена, называемому rete mirabile, который помогает удерживать тепло внутри тела и минимизировать его потерю через жабры. Кроме того, их плавательные мышцы расположены ближе к центру тела, а не к поверхности, что минимизирует потерю тепла. Гигантотермия означает увеличение размеров тела для уменьшения теплопотерь, как у морских черепах и мегафауны ледникового периода. Объем тела увеличивается пропорционально быстрее, чем площадь поверхности, с увеличением размера; и меньшая площадь поверхности тела на единицу объема тела способствует минимизации теплопотерь. Верблюды, хотя и являются теплокровными, регулируют температуру тела с помощью метода, называемого «циклическими изменениями температуры», для экономии энергии. В жарких пустынях они позволяют температуре тела повышаться в течение дня и понижаться в течение ночи, регулируя температуру тела в пределах примерно 6 °C.
Экология
Для животного с переменной температурой тела сравнительно легко накопить достаточно энергии для размножения. Поикилотермы на одном и том же трофическом уровне часто имеют гораздо более короткие поколения, чем гомеотермы: недели вместо лет. Это справедливо даже для животных с похожими экологическими ролями, таких как кошки и змеи. Эта разница в энергетических потребностях также означает, что один и тот же источник пищи может поддерживать более высокую плотность поикилотермных животных, чем гомеотермных. Это отражается в соотношении численности хищников и добычи, которое обычно выше у поикилотермной фауны по сравнению с гомеотермной. Однако, когда гомеотермы и поикилотермы занимают схожие экологические ниши и конкурируют, гомеотерм часто может привести к вымиранию поикилотермных конкурентов, поскольку гомеотермы способны добывать пищу большую часть суток и более эффективными, специализированными способами (например, шимпанзе активно выискивают и собирают армейских муравьев с помощью палок, в отличие от типичной стратегии «сидеть и ждать», используемой поикилотермами).
В медицине
В медицине потеря нормальной терморегуляции называется поикилотермией. Это можно наблюдать при синдроме отсека и при использовании седативных гипнотиков, таких как барбитураты, этанол и хлоральный гидрат. Быстрый сон (REM-сон) считается поикилотермическим состоянием у человека. Поикилотермия является одним из признаков острой ишемии конечностей.