Введение

Поикилотерм (от греческого poikilos – «разнообразный, пятнистый» и therme – «тепло») – животное, внутренняя температура которого значительно меняется. Поикилотермы должны выживать и адаптироваться к стрессу окружающей среды. Одним из важнейших стрессоров является изменение температуры, которое может приводить к изменениям в упорядоченности липидов мембраны и вызывать сворачивание и денатурацию белков при повышенных температурах. Однако некоторые эктотермы обитают в среде с постоянной температурой, что позволяет им поддерживать стабильную внутреннюю температуру и считаться гомеотермами. Именно это различие делает термин «поикилотерм» более точным, чем общеупотребительное «холоднокровный», которое часто используется для обозначения эктотермов в целом. К поикилотермным животным относятся различные виды позвоночных, в частности некоторые рыбы, амфибии и рептилии, а также многие беспозвоночные. Голый землекоп и ленивец – одни из немногих млекопитающих, являющихся поикилотермами.

Этимология

Термин происходит от греческого poikilos (ποικίλος), что означает «разнообразный», восходя к корню, означающему «пестрый» или «раскрашенный», и thermos (θερμός), что означает «тепло».

Физиология

Животным с переменной температурой тела необходимо функционировать в более широком диапазоне температур, чем животным с постоянной температурой тела. Скорость большинства химических реакций зависит от температуры, и для поддержания функционирования у животных с переменной температурой тела может быть от четырех до десяти ферментных систем, работающих при разных температурах для одной и той же важной химической реакции. В результате, животные с переменной температурой тела часто имеют более крупные и сложные геномы, чем животные с постоянной температурой тела, обитающие в той же экологической нише. Ярким примером этого является эффект, наблюдаемый у лягушек, хотя их сложное развитие также играет важную роль в размере их генома. Поскольку их метаболизм непостоянен и обычно ниже, чем у животных с постоянной температурой тела, длительная высокоэнергетическая активность, такая как полет у крупных животных или поддержание большого мозга, как правило, недоступна для животных с переменной температурой тела. Метаболизм животных с переменной температурой тела благоприятствует стратегиям, таким как засадная охота, а не преследованию добычи у крупных животных с высокими затратами на передвижение. Поскольку они не используют свой метаболизм для обогрева или охлаждения, общая потребность в энергии с течением времени невелика. При одинаковом весе тела животным с переменной температурой тела требуется всего 5–10% энергии, необходимой животным с постоянной температурой тела.

Адаптация в поикилотермах

Некоторые адаптации носят поведенческий характер. Ящерицы и змеи греются на солнце рано утром и поздно вечером, а в полдень ищут укрытие. Яйца шмеля желтолицего не способны регулировать температуру. Поведенческой адаптацией для борьбы с этим является инкубация, при которой матка и рабочие особи почти постоянно согревают яйца, согревая брюшко и касаясь им яиц, чтобы поддерживать внутреннюю температуру яиц. Шмель генерирует тепло, дрожа полётными мышцами, даже когда не летает. Термитники обычно ориентированы по линии север-юг, чтобы максимально поглощать тепло на рассвете и закате и минимизировать поглощение тепла в полдень. Тунец способен согревать всё тело благодаря механизму теплообмена, называемому rete mirabile, который помогает удерживать тепло внутри тела и минимизировать его потерю через жабры. Кроме того, их плавательные мышцы расположены ближе к центру тела, а не к поверхности, что минимизирует потерю тепла. Гигантотермия означает увеличение размеров тела для уменьшения теплопотерь, как у морских черепах и мегафауны ледникового периода. Объем тела увеличивается пропорционально быстрее, чем площадь поверхности, с увеличением размера; и меньшая площадь поверхности тела на единицу объема тела способствует минимизации теплопотерь. Верблюды, хотя и являются теплокровными, регулируют температуру тела с помощью метода, называемого «циклическими изменениями температуры», для экономии энергии. В жарких пустынях они позволяют температуре тела повышаться в течение дня и понижаться в течение ночи, регулируя температуру тела в пределах примерно 6 °C.

Экология

Для животного с переменной температурой тела сравнительно легко накопить достаточно энергии для размножения. Поикилотермы на одном и том же трофическом уровне часто имеют гораздо более короткие поколения, чем гомеотермы: недели вместо лет. Это справедливо даже для животных с похожими экологическими ролями, таких как кошки и змеи. Эта разница в энергетических потребностях также означает, что один и тот же источник пищи может поддерживать более высокую плотность поикилотермных животных, чем гомеотермных. Это отражается в соотношении численности хищников и добычи, которое обычно выше у поикилотермной фауны по сравнению с гомеотермной. Однако, когда гомеотермы и поикилотермы занимают схожие экологические ниши и конкурируют, гомеотерм часто может привести к вымиранию поикилотермных конкурентов, поскольку гомеотермы способны добывать пищу большую часть суток и более эффективными, специализированными способами (например, шимпанзе активно выискивают и собирают армейских муравьев с помощью палок, в отличие от типичной стратегии «сидеть и ждать», используемой поикилотермами).

В медицине

В медицине потеря нормальной терморегуляции называется поикилотермией. Это можно наблюдать при синдроме отсека и при использовании седативных гипнотиков, таких как барбитураты, этанол и хлоральный гидрат. Быстрый сон (REM-сон) считается поикилотермическим состоянием у человека. Поикилотермия является одним из признаков острой ишемии конечностей.