Введение

Белки семейства с железо-серным центром, осуществляющие перенос электронов. Белки Риске являются компонентами железо-серных белков (ISP) комплексов цитохрома bc1 и цитохрома b6f и отвечают за перенос электронов в некоторых биологических системах. Джон С. Риске и его коллеги впервые обнаружили этот белок, а в 1964 году выделили ацетилированную форму митохондриального белка крупного рогатого скота. В 1979 году группа Трампауэра выделила "фактор окисления" из митохондрий крупного рогатого скота и показала, что это реконститутивно активная форма белка Риске, содержащего железо и серу. Этот [2Fe 2S] кластер уникален тем, что один из двух атомов Fe координируется двумя остатками гистидина, а не двумя остатками цистеина. Впоследствии они были обнаружены у растений, животных и бактерий, демонстрируя широкий диапазон потенциалов электронного восстановления от -150 до +400 мВ.

Биологическая функция

Убихинол-цитохром c-редуктаза (также известная как комплекс bc1 или комплекс III) — это ферментный комплекс бактериальных и митохондриальных систем окислительного фосфорилирования. Она катализирует окислительно-восстановительную реакцию подвижных компонентов убихинола и цитохрома c, способствуя созданию электрохимического градиента потенциалов через внутреннюю митохондриальную или бактериальную мембрану, который связан с синтезом АТФ. Комплекс состоит из трех субъединиц у большинства бактерий и девяти в митохондриях: как бактериальные, так и митохондриальные комплексы содержат субъединицы цитохрома b и цитохрома c1, а также железо-серную субъединицу Rieske, содержащую высокопотенциальный 2Fe-2S кластер. Митохондриальная форма также включает шесть других субъединиц, не обладающих окислительно-восстановительными центрами. Пластохинон-пластоцианиновая редуктаза (комплекс b6f), присутствующая в цианобактериях и хлоропластах растений, катализирует окислительно-восстановительную реакцию пластохинола и цитохрома f. Этот комплекс, функционально сходный с убихинол-цитохром c-редуктазой, состоит из цитохрома b6, цитохрома f и субъединиц Rieske. Субъединица Rieske действует, связывая анион убихинола или пластохинола, передавая электрон в 2Fe-2S кластер, а затем высвобождая электрон на железо гема цитохрома c или цитохрома f. Домен Rieske содержит [2Fe-2S] центр. Два консервативных цистеина координируют один ион Fe, в то время как другой ион Fe координируется двумя консервативными гистидинами. 2Fe-2S кластер связан в высококонсервативном C-концевом участке субъединицы Rieske.

3D структура

Известны кристаллические структуры ряда белков Риске. Общая структура, состоящая из двух субдоменов, характеризуется преобладанием антипараллельной β-структуры и содержит переменное количество α-спиралей. Меньшие субдомены, "связывающие кластеры", в митохондриальных и хлоропластных белках практически идентичны, в то время как большие субдомены существенно различаются, несмотря на общую топологию сворачивания. Субдомены, связывающие кластер [Fe2S2], имеют топологию неполного антипараллельного β-бареля. Один атом железа кластера Риске [Fe2S2] в субдомене координируется двумя остатками цистеина, а другой – двумя остатками гистидина через атомы Nδ. Лиганды, координирующие кластер, происходят из двух петель; каждая петля обеспечивает один Cys и один His.