Ошибка Левонтина: Критика концепции о незначительности расовых различий.

Введение

Статья 2003 года А. В. Ф. Эдвардса "Генетическое разнообразие человека: заблуждение Левонтина" – это статья 2003 года, написанная А. В. Ф. Эдвардсом. В ней он критикует аргумент, впервые выдвинутый Ричардом Левонтином в его статье 1972 года "Распределение человеческого разнообразия", согласно которому разделение человечества на расы таксономически неправомерно, поскольку любой индивид генетически чаще имеет больше общего с представителями других популяций, чем со своими сородичами. Эдвардс утверждал, что это не опровергает биологическую реальность расы, поскольку генетический анализ обычно позволяет с уверенностью определить предполагаемую расовую принадлежность человека по образцу, и точность возрастает при исследовании большего числа генетических локусов. Дополнительное освещение этой темы представлено в интервью Эдвардса с философом науки Расмусом Гронфельдом Винтером, опубликованном в антологии 2018 года. Критика Эдвардса обсуждается в ряде научных и научно-популярных книг, вызывая разную степень поддержки. Некоторые ученые, включая Винтера и Джонатана Маркса, оспаривают саму основу "заблуждения Левонтина", утверждая, что критика Эдвардса фактически не противоречит аргументам Левонтина. В статье 2007 года, опубликованной в журнале Genetics Дэвидом Дж. Уизерспуном и соавторами, было заключено, что оба аргумента на самом деле совместимы, и наблюдение Левонтина о распределении генетических различий между предковыми группами населения остается верным "даже при рассмотрении наиболее различных популяций и использовании сотен локусов".

Критика Эдвардса

Эдвардс утверждал, что, хотя утверждения Левонтина о вариативности верны при изучении частоты различных аллелей (вариантов конкретного гена) в отдельном локусе (местонахождении конкретного гена) между индивидуумами, тем не менее, можно классифицировать индивидуумов в различные расовые группы с точностью, которая приближается к 100 процентам, когда учитывается частота аллелей в нескольких локусах одновременно. Это происходит потому, что различия в частоте аллелей в разных локусах коррелируют между популяциями — аллели, которые чаще встречаются в популяции в двух или более локусах, коррелируют, когда мы рассматриваем две популяции одновременно. Другими словами, частота аллелей имеет тенденцию к разному сгруппированию в разных популяциях. По словам Эдвардса, «большая часть информации, которая отличает популяции, скрыта в корреляционной структуре данных». Эти отношения могут быть извлечены с использованием обычно используемых методов ординационного и кластерного анализа. Эдвардс утверждал, что даже если вероятность неправильной классификации индивидуума на основе частоты аллелей в одном локусе составляет 30% (как сообщил Левонтин в 1972 году), вероятность неправильной классификации становится близкой к нулю, если изучено достаточное количество локусов. В статье Эдвардса говорится, что основная логика обсуждалась в первые годы 20-го века. Эдвардс писал, что он и Луиджи Лука Кавалли Сфорца представили контрастный анализ Левонтина, используя очень похожие данные, уже на Международном конгрессе генетиков 1963 года. Левонтин участвовал в конференции, но не упомянул об этом в своей последующей работе. Эдвардс утверждал, что Левонтин использовал свой анализ, чтобы атаковать классификацию человека в науке по социальным причинам. Биологический антрополог Джонатан М. Маркс согласен с Эдвардсом в том, что корреляции между географическими районами и генетикой очевидно существуют в человеческих популяциях, но продолжает писать: «Неясно, что это имеет отношение к "расе", поскольку этот термин использовался в течение большей части двадцатого века — сам факт того, что мы можем найти группы, отличающиеся друг от друга, и можем надежно отнести людей к ним, тривиален. Опять же, целью теории расы было обнаружить большие группы людей, которые в основном однородны внутри и гетерогенны между контрастными группами. Анализ Левонтина показывает, что такие группы не существуют в человеческом роде, и критика Эдвардса не противоречит этой интерпретации. В статье 2007 года «Генетические сходства внутри и между человеческими популяциями» Уизерспун и др. попытались ответить на вопрос: «Как часто пара индивидуумов из одной популяции генетически более различна, чем два индивидуума, выбранных из двух разных популяций?». Ответ зависит от количества полиморфизмов, используемых для определения этого различия, и популяций, которые сравниваются. Когда они проанализировали три географически различных популяции (европейскую, африканскую и восточноазиатскую) и измерили генетическое сходство на многих тысячах локусов, ответ на их вопрос был «никогда»; однако измерение сходства с использованием меньшего количества локусов дало существенное перекрытие между этими популяциями. Показатели сходства между популяциями также увеличились, когда в анализ были включены географически промежуточные и смешанные популяции. Уизерспун и др. пишут: «Поскольку географическое происхождение человека часто можно сделать вывод из его или ее генетического состава, знание о происхождении населения должно позволить сделать некоторые выводы об индивидуальных генотипах. В той степени, в которой фенотипически важная генетическая вариация напоминает вариацию, изучаемую здесь, мы можем экстраполировать от генотипических к фенотипическим моделям. Однако типичная частота аллелей, ответственных за распространенные сложные заболевания, остается неизвестной. Тот факт, что при наличии достаточного количества генетических данных индивидуумы могут быть правильно отнесены к их популяциям происхождения, совместим с наблюдением, что большинство человеческих генетических вариаций обнаруживается в популяциях, а не между ними. Это также совместимо с нашим выводом, что даже когда рассматриваются самые различные популяции и используются сотни локусов, индивиды часто более похожи на членов других популяций, чем на членов своей собственной популяции. Таким образом, следует соблюдать осторожность при использовании географического или генетического происхождения для получения выводов об индивидуальных фенотипах». Уизерспун и др. добавляют: «Еще одно осложнение возникает, когда расовые классификации используются в качестве прокси для географического происхождения. Хотя многие концепции расы коррелируют с географическим происхождением, эти два понятия не взаимозаменяемы, и использование расовых классификаций еще больше снизит прогностическую силу». В статье 2014 года, перепечатанной в томе 2018 года, изданном Cambridge University Press, Эдвардсом, Расмус Грёнфельдт Винтер утверждает, что «Ошибка Левонтина» фактически является неверным названием, поскольку на самом деле существуют два различных набора методов и вопросов, задействованных в изучении геномной популяционной структуры нашего вида: «разделение дисперсии» и «кластерный анализ». По словам Винтера, они являются «двумя сторонами одной математической медали», и ни один из них «не обязательно подразумевает что-либо о реальности человеческих групп».

Edwards argued that while Lewontin's statements on variability are correct when examining the frequency of different alleles (variants of a particular gene) at an individual locus (the location of a particular gene) between individuals, it is nonetheless possible to classify individuals into different racial groups with an accuracy that approaches 100 percent when one takes into account the frequency of the alleles at several loci at the same time. This happens because differences in the frequency of alleles at different loci are correlated across populations—the alleles that are more frequent in a population at two or more loci are correlated when we consider the two populations simultaneously. Or in other words, the frequency of the alleles tends to cluster differently for different populations. In Edwards' words, "most of the information that distinguishes populations is hidden in the correlation structure of the data". These relationships can be extracted using commonly used ordination and cluster analysis techniques. Edwards argued that, even if the probability of misclassifying an individual based on the frequency of alleles at a single locus is as high as 30% (as Lewontin reported in 1972), the misclassification probability becomes close to zero if enough loci are studied. Edwards' paper stated that the underlying logic was discussed in the early years of the 20th century. Edwards wrote that he and Luigi Luca Cavalli Sforza had presented a contrasting analysis to Lewontin's, using very similar data, already at the 1963 International Congress of Genetics. Lewontin participated in the conference but did not refer to this in his later paper. Edwards argued that Lewontin used his analysis to attack human classification in science for social reasons. Biological anthropologist Jonathan M. Marks agrees with Edwards that correlations between geographical areas and genetics obviously exist in human populations but goes on to write: <blockquote>What is unclear is what this has to do with 'race' as that term has been used through much in the twentieth century—the mere fact that we can find groups to be different and can reliably allot people to them is trivial. Again, the point of the theory of race was to discover large clusters of people that are principally homogeneous within and heterogeneous between, contrasting groups. Lewontin's analysis shows that such groups do not exist in the human species, and Edwards' critique does not contradict that interpretation. In the 2007 paper "Genetic Similarities Within and Between Human Populations", Witherspoon et al. attempt to answer the question "How often is a pair of individuals from one population genetically more dissimilar than two individuals chosen from two different populations?" The answer depends on the number of polymorphisms used to define that dissimilarity, and the populations being compared. When they analysed three geographically distinct populations (European, African, and East Asian) and measured genetic similarity over many thousands of loci, the answer to their question was "never"; however, measuring similarity using smaller numbers of loci yielded substantial overlap between these populations. Rates of between population similarity also increased when geographically intermediate and admixed populations were included in the analysis. Witherspoon et al. write: Since an individual's geographic ancestry can often be inferred from his or her genetic makeup, knowledge of one's population of origin should allow some inferences about individual genotypes. To the extent that phenotypically important genetic variation resembles the variation studied here, we may extrapolate from genotypic to phenotypic patterns. However, the typical frequencies of alleles responsible for common complex diseases remain unknown. The fact that, given enough genetic data, individuals can be correctly assigned to their populations of origin is compatible with the observation that most human genetic variation is found within populations, not between them. It is also compatible with our finding that, even when the most distinct populations are considered and hundreds of loci are used, individuals are frequently more similar to members of other populations than to members of their own population. Thus, caution should be used when using geographic or genetic ancestry to make inferences about individual phenotypes. Witherspoon et al. add: "A final complication arises when racial classifications are used as proxies for geographic ancestry. Although many concepts of race are correlated with geographic ancestry, the two are not interchangeable, and relying on racial classifications will reduce predictive power still further." In a 2014 paper, reprinted in the 2018 Edwards Cambridge University Press volume, Rasmus Grønfeldt Winther argues that "Lewontin's fallacy" is effectively a misnomer, as there really are two different sets of methods and questions at play in studying the genomic population structure of our species: "variance partitioning" and "clustering analysis". According to Winther, they are "two sides of the same mathematics coin" and neither "necessarily implies anything about the reality of human groups".