Формирование зубной эмали: процесс амелогенеза, роль дентина и амелобластов. Развитие эмали начинается после формирования дентина на стадии колоколообразной формы зуба.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Процесс формирования зубной эмали
The process of the formation of tooth enamel
Амелогенез – это формирование эмали на зубах, которое начинается, когда формируется коронка зуба на продвинутой стадии колоколообразной формы развития зуба, после того как дентиногенез сформировал первый слой дентина. Дентин должен присутствовать для формирования эмали. Амилобласты также должны присутствовать для продолжения дентиногенеза. Сигнал отправляется от недавно дифференцированных одонтобластов в эпителий внутренней эмали (IEE), что вызывает дальнейшую дифференцировку эпителиальных клеток в активные секреторные амилобласты. Дентиногенез, в свою очередь, зависит от сигналов, поступающих от дифференцирующегося ИЭЭ, для продолжения процесса. Это необходимое условие является примером биологической концепции, известной как взаимная индукция, в данном случае между мезенхимальными и эпителиальными клетками.
Amelogenesis is the formation of enamel on teeth and begins when the crown is forming during the advanced bell stage of tooth development after dentinogenesis forms a first layer of dentin. Dentin must be present for enamel to be formed. Ameloblasts must also be present for dentinogenesis to continue. A message is sent from the newly differentiated odontoblasts to the inner enamel epithelium (IEE) that causes epithelial cells to further differentiate into active secretory ameloblasts. Dentinogenesis is in turn dependent on signals from the differentiating IEE in order for the process to continue. This prerequisite is an example of the biological concept known as reciprocal induction, in this instance between mesenchymal and epithelial cells.
Этапы
Считается, что амелогенез состоит из трех стадий. Первая стадия называется индуктивной, вторая – секреторной, а третья – стадией созревания. Во время индуктивной стадии инициируется дифференцировка амилобластов из наружного эмалевого эпителия. На секреторной стадии белки и органический матрикс формируют частично минерализованную эмаль. Стадия созревания завершает минерализацию эмали.
Amelogenesis is considered to have three stages. The first stage is known as the inductive stage, the second is the secretory stage, and the third stage is known as the maturation stage. During the inductive stage, ameloblast differentiation from IEE is initiated. Proteins and an organic matrix form a partially mineralized enamel in the secretory stage. The maturation stage completes enamel mineralization.
Индуктивная (или предсекреторная) стадия
В индуктивной стадии, на фазе морфодифференцировки, форма коронки определяется стадией колокола в развитии зуба. Между эмалевым органом и зубной папиллой располагается базальная мембрана. В это время дентин еще не минерализован. Эмалевый орган имеет кубическую или низкоцилиндрическую форму клеток с центрально расположенными ядрами и слабо развитыми комплексами Гольджи. Фаза дифференцировки индуктивной стадии инициируется появлением вновь образованного предентина. Клетки эмалевого органа затем удлиняются и превращаются в преамелобласты. Происходит изменение полярности. Каждый преамелобласт удлиняется и становится постмитотическим, поляризованным, секреторным амелобластом. Однако, процесс Томса еще не сформирован. На этом этапе от новообразованных амелобластов посылается сигнал обратно через дентиноэмалевое соединение (DEJ) для стимуляции дентиногенеза.
In the inductive stage, the morphodifferentiation phase the shape of the crown is determined by the bell stage of tooth development. There is a basal lamina between the IEE and the dental papilla. At this time, the dentin is not mineralized. The IEE cuboidal or low columnar with centralized nuclei and poorly developed Golgi complexes. The differentiation phase of the Induction stage is initiated by the presence of newly formed predentin. The IEE cells then elongate and become preameloblasts. There is a shift in polarity. Each preameloblast elongates and becomes an postmitotic, polarized, secretory ameloblast. However, there are no Tomes' process yet. It is at this stage that a signal is sent from the newly differentiated ameloblasts back across the dentinoenamel junction (DEJ) to stimulate dentinogenesis.
Секретарский этап
На секреторной стадии амелобласты представляют собой поляризованные столбчатые клетки. В шероховатом эндоплазматическом ретикулуме этих клеток белки эмали высвобождаются в окружающее пространство и формируют так называемую матрицу эмали, которая затем частично минерализуется ферментом щелочной фосфатазой. После формирования этого первого слоя амелобласты отходят от границы с дентином, что позволяет развиться процессам Томеса на конце клетки, контактирующем с дентоэмалевой границей. Процесс Томеса – это обозначение конца клетки, откладывающего кристаллы матрицы эмали. Процессы Томеса имеют угловатую форму, что приводит к различиям в ориентации кристаллитов и, следовательно, в структуре. Формирование эмали продолжается вокруг соседних амелобластов, в результате чего образуется окруженная стенками область, или ямка, содержащая процесс Томеса, а также вокруг конца каждого процесса Томеса, что приводит к отложению матрицы эмали внутри каждой ямки. Матрица внутри ямки в конечном итоге превращается в эмалевый стержень, а стенки – в интерстерженную эмаль. Единственное различие между ними заключается в ориентации кристаллов кальция.
In the secretory stage, ameloblasts are polarized columnar cells. In the rough endoplasmic reticulum of these cells, enamel proteins are released into the surrounding area and contribute to what is known as the enamel matrix, which is then partially mineralized by the enzyme alkaline phosphatase. When this first layer is formed, the ameloblasts move away from the interface with dentin, allowing for the development of Tomes' processes at the end of the cell which is in contact with the DEJ. Tomes' process is the term given to the end of the cell which lays down the crystals of the enamel matrix. The Tomes' processes are angled, which introduces differences in crystallite orientation, and hence structure. Enamel formation continues around the adjoining ameloblasts, resulting in a walled area, or pit, that houses a Tomes' process, and also around the end of each Tomes' process, resulting in a deposition of enamel matrix inside of each pit. The matrix within the pit will eventually become an enamel rod, and the walls will eventually become interrod enamel. The only distinguishing factor between the two is the orientation of the calcium crystals.
Стадия созревания
На стадии созревания амилобласты транспортируют вещества, используемые для формирования эмали. Микроскопически наиболее заметным признаком этой фазы является то, что эти клетки приобретают полосатую структуру или бахромчатый край. Эти признаки указывают на то, что амилобласты изменили свою функцию с производства, как на секреторной стадии, на транспорт. Белки, используемые для процесса минерализации, составляют основную часть материала, транспортируемого в матрицу, в частности амелогенины, амелобластины, эмалины и туфтелины. Ca2+ поступает главным образом из органа эмали, а не из зубной папиллы, посредством либо пассивного внеклеточного транспорта, либо активного внутриклеточного транспорта. Активный путь контролируется амилобластами, что позволяет поддерживать строго контролируемые условия в месте минерализации, включая модуляцию белков, ингибирующих минерализацию (например, альбумина, полученного из сыворотки), и концентрацию ионов. По мере секреции эмали происходит частичная минерализация за счет осаждения Ca2+ между наносферами амелогенинов, формирующих кристаллиты. Также предполагается, что туфтелин играет роль в направлении начального осаждения. Недоминерализованная, незрелая эмаль, содержащая длинные, тонкие призмы гидроксиапатита, теперь созревает. По мере того как призмы в эмали растут в толщину, но не в длину, белки (амелогенины и большинство неамелогенинов) удаляются из матрицы, освобождая место для осаждения гидроксиапатита. Зрелые кристаллы имеют шестиугольную форму, размером 25x75 нм и могут простираться по всей длине эмали (до 2,5 мм). Минерализующаяся эмаль становится все менее пористой. В ходе этого процесса в эмали остаются эмалины и туфтелин (ответственные за эмалевые пучки). К концу этой стадии эмаль завершает минерализацию. Минерализация эмали происходит только один раз (поскольку амилобласты теряются при прорезывании в редуцированном эпителии эмали); следовательно, после амелогенеза производство эмали завершается. Это отличается от формирования дентина, которое происходит в течение всей жизни (вторичное образование дентина).
In the maturation stage, the ameloblasts transport substances used in the formation of enamel. Microscopically, the most notable aspect of this phase is that these cells become striated, or have a ruffled border. These signs demonstrate that the ameloblasts have changed their function from production, as in the secretory stage, to transportation. Proteins used for the mineralization process compose most of the material transported into the matrix, importantly amelogenins, ameloblastins, enamelins, and tuftelins. The Ca2+ mainly comes from the enamel organ, and not the dental papilla, by either passive, extracellular transportation or active, intracellular transportation. The active route is controlled by ameloblasts so the site of mineralization can have a tightly controlled climate, including modulation of proteins that inhibit mineralization (e. g. Serum derived Albumin) and concentration of ions. As enamel is secreted, some mineralisation occurs by Ca2+ deposition between nanospheres of amelogenins forming crystallites. Tuftelin also is suggested to have a role in directing the initial deposition. The undermineralised, immature enamel containing long, thin prisms of hydroxyapatite, now matures. As the prisms in the enamel grow in thickness but not length, proteins (amelogenins and most non amelogenins) are removed from the matrix to give more space for hydroxyapatite deposition mature crystals are hexagonal and 25x75nm and can run the whole length of the enamel (up to 2.5mm). The mineralising enamel becomes progressively less porous. During this process, enamelins and tuftelin are left in the enamel (responsible for enamel tufts). By the end of this stage, the enamel has completed its mineralization. Enamel mineralization only occurs once (as ameloblasts are lost with eruption within the reduced enamel epithelium); therefore after amelogenesis, enamel production has been finalized. This is in contrast to dentin formation which occurs throughout life (secondary dentin production).