Введение
Подвид птицы
Lonchura striata domestica, известный как Society finch в Северной Америке и бенгальский финч в других регионах, – это одомашненный вид, не встречающийся в дикой природе. Он приобрел популярность как птица для содержания в клетках и торговли после появления в европейских зоопарках в 1860-х годах, куда был импортирован из Японии. Существует множество теорий о происхождении одомашнивания бенгальского финча, и сейчас известно, что оно происходило преимущественно в Японии. Окраска и поведение изменялись на протяжении веков селекции в Азии, а затем в Европе и Северной Америке. Еще одним аспектом бенгальского финча, который эволюционировал на протяжении столетий, является вокализация. Проводятся и продолжаются обширные исследования различных способов формирования песен бенгальского финча, их обработки в мозге, характеристик песен, предпочитаемых самками, а также сравнения их песен с песнями широко изучаемого зебрового финча.
Эволюция и происхождение
Хотя в англоязычной литературе по птицеводству этих птиц называли бенгальскими финками, немецкий птицевод Карл Рус в 1871 году назвал их японскими (или меу, устаревшее слово для чайки, возможно, связанное с китайской породой голубей, получившей название во Франции и завезенной в Германию примерно в то же время из-за их сходства с чайками). Эти птицы относятся к семейству астрильдовых вьюрков, и большинство исследователей считают их одомашненной формой белопопого мунии (известной в птицеводстве как полосатый вьюрок), скорее всего, произошедшей от подвида Lonchura striata swinhoei, хотя некоторые предполагают гибридное происхождение.
Поведение
Бенгальские чечетки хорошо приспособлены к жизни в неволе и общению с людьми. Они хорошо размножаются и являются хорошими приемными родителями для других птиц, схожих с чечетками. Хотя две самки могут не ладить без других птиц в компании, было установлено, что лучшая "пара" для выкармливания птенцов – это два самца, это работает эффективнее, чем пара из двух самок или самец и самка. Два самца обычно без колебаний принимают яйца или даже подросших птенцов. Эти птицы любят держаться вместе и, если их содержат в группе, обычно все вместе ночуют в одном гнезде. В вольере они откладывают яйца и стремятся в одно гнездо, мешая инкубации (которую осуществляет самка и которая длится 16 дней) или повреждая яйца. Поэтому они лучше размножаются, если содержатся поодиночке в отдельных гнездовых ящиках. Эта общительность и послужила причиной их американского названия – "чечетки-социумы". Бенгальские чечетки довольно просты в уходе. Их также довольно легко размножать, при условии правильного определения пола. Получение пары самец-самка может представлять трудность, поскольку оба пола выглядят схоже. Однако пол можно определить по поведению, поскольку самцы склонны ухаживать за самками. Один из способов определения пола бенгальских чечеток заключается в том, чтобы поместить одну птицу в небольшую клетку, полностью изолировав ее от сородичей (лишив возможности видеть и слышать их), а через несколько часов поместить в клетку другую бенгальскую чечетку. Если первая птица – самец, она немедленно начнет ухаживать за новоприбывшим. К сожалению, это не обязательно означает, что введенная птица – самка. Но если первая птица не проявляет ухаживания, то почти наверняка это самка. Кроме того, чечеток-социумов можно содержать с другими чечетками, включая других социумов, зебровых чечеток, гульдиевых чечеток и чечеток-пряностей.
Диета
Их обычно кормят семенами, такими как просо и семена канареек, а также зеленью. Они, как правило, не едят живой корм, но было замечено, что часто принимают куколки комнатных мух, которые они раскалывают подобно семенам. Это особенно полезно, если их используют для подкормки видов, которым для успешного выращивания необходим корм с высоким содержанием белка.
Сиринкс
Птицы издают одни из самых сложных звуков среди всех животных. Пение – это приобретенное поведение, имеющее сходство с человеческой речью. Птицы вдыхают кислород, проходящий через горло и в трахею, где воздух разделяется на два бронхиальных ствола, ведущих к легким. В месте разделения трахеи находится звукообразующий орган, называемый сиринксом. Этот орган, производящий птичье пение, имеет два канала, каждый из которых контролируется односторонним, ипсилатеральным нервным контролем. Различные виды певчих птиц различаются по латерализованному производству песен и быстрой смене управления моторикой пения между левой и правой сторонами. Даже когда птицы быстро переключаются между левой и правой сторонами сиринкса или производят песни односторонне, дыхательные мышцы с обеих сторон работают одинаково, что делает производство песен требующим симметричного дыхательного двигательного контроля и асимметричного управления моторикой сиринкса. Давление воздуха при дыхании может использоваться для идентификации слогов песен и контроля акустической фонологии при нарушении управления потоком воздуха и моторикой сиринкса. Бенгальский рисовый ткачик, обладая способностью быстро изменять акустическую структуру своих песен в ответ на приглушение слуха и экспериментальные модуляции слуховой обратной связи, привлек значительное внимание в отношении работы его сиринкса. Данное исследование было направлено на изучение того, как две стороны сиринкса бенгальского рисового ткачика работают для создания песен. С использованием денервации сиринкса в большой выборке и записи давления воздуха до и после односторонней резекции нерва в меньшей выборке, данные этого исследования предоставили доказательства специализации сиринкса в акустическом контроле и быстрой смене моторики во время производства песен бенгальским рисовым ткачиком. Было обнаружено, что левая сторона сиринкса вида производит более громкие звуки с более высокой частотой, превышающей 2,2 кГц, в то время как правая сторона производит более тихие звуки с более низкой частотой, не превышающей 2,2 кГц. Также было установлено, что слоги с более высокой пиковой частотой создаются активным двигательным контролем левой стороны и не требуют активного двигательного контроля со стороны правой стороны сиринкса. Таким образом, были выявлены различные роли в производстве песен между левым и правым источниками сиринкса бенгальского рисового ткачика.
Кортикостерон
Бенгальский вьюрок – одомашненная форма дикой белоспинной мунии, которая не подвергалась давлению естественного отбора и адаптации к суровым условиям среды. Эта птица, содержащаяся в неволе, испытывала безопасные, контролируемые человеком условия окружающей среды, без недостатка пищи и воды, без хищничества и с низким риском паразитизма. Белоспинные мунии живут в условиях сильного стресса и несут высокие затраты на выживание, что приводит к простым песням, в отличие от расслабленных условий содержания бенгальского вьюрка и его сложных песен. Кортикостерон – основной глюкокортикоидный гормон у птиц, выделяющийся при активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в ответ на стрессовые стимулы. У молодых птиц он улучшает потребление пищи, поиск корма, выклянчивание пищи и проявление агрессии, тем самым повышая потенциал выживания в дикой природе. Также было обнаружено, что он снижает сложность песен, что подтверждает идею о том, что для создания сложных песен необходим низкий уровень кортикостерона. Исследователи сравнили уровни гормона стресса – кортикостерона – у одомашненного бенгальского вьюрка и его дикого предка, белоспинной мунии. Уровни кортикостерона в фекалиях бенгальского вьюрка оказались значительно ниже, чем у белоспинной мунии, что указывает на снижение уровня гормона стресса в процессе одомашнивания. Существует взаимосвязь между объемом певческих ядер мозга и условиями стресса в период развития, показывающая, что самцы с большими объемами певческих ядер имеют более сложные песни. Результаты этого исследования предоставляют значительные доказательства того, что одомашнивание бенгальских вьюрков приводит к снижению уровня кортикостерона, что способствует развитию певческих ядер и позволяет создавать сложные песни. Таким образом, уровень гормонов стресса является одним из важных механизмов развития песен, необходимого для понимания эволюционных адаптаций бенгальского вьюрка и других птиц.
Возраст
Производство пения птиц меняется с возрастом, подобно тому, как старение влияет на моторное поведение человеческой речи. Бенгальские вьюрки поют менее стереотипные песни, и через неделю после наступления глухоты у них наблюдается быстрое ухудшение синтаксиса и акустической структуры песни. В исследовании сравнивались акустические записи стареющих птиц из групп, обозначенных как "среднего возраста" и "пожилые", в течение трех лет для измерения длительности слогов, высоты тона и частоты. Результаты показали снижение высоты тона и частоты слогов песни у стареющих бенгальских вьюрок. У пожилых птиц наблюдалось замедление темпа, вызванное увеличением пауз между слогами, что может быть следствием изменений в периферическом моторном контроле. Однако, данные не позволили сделать вывод о том, что изменение мышечных волокон является основной причиной возрастных изменений в пении. Таким образом, данное исследование помогает начать изучение возрастных изменений в пении бенгальских вьюрок в связи с контролем со стороны центральной нервной системы для дальнейших исследований.
Слух у птиц
Чтобы обработать песню, исполняемую другим представителем своего вида, птица должна сначала воспринять её на слух. Строение уха у птиц отличается от такового у других наземных животных. Слух осуществляется в кохлее – прямой или слегка изогнутой трубке, длина которой варьируется в зависимости от вида птицы. Длина кохлеи, вероятно, отвечает за различия в диапазоне частот, воспринимаемых разными видами птиц. Сенсорные рецепторные клетки расположены в волосковых клетках, настроенных на определенные частоты, которые стимулируются вибрациями в кохлее. Как только птица исполняет песню, этот сигнал передается окружающим птицам по воздуху, где он улавливается кохлеей, что приводит к передаче в мозг частотно-кодированной информации для формирования ответной реакции у принимающей сигнал птицы. Предыдущие исследования показали, что большинство видов птиц лучше всего слышат в диапазоне от 1 до 5 кГц.
Песенные сигнальные пути
Когда птица слышит песню сородича, и звуковой сигнал успешно проходит через улитку и достигает мозга, мозг должен обработать этот сигнал, чтобы вызвать реакцию. Поскольку птицы чувствительны как ко временной, так и к частотной структуре песен, они способны различать песни, в то время как мозг классифицирует их по типу. В молодом возрасте птица должна выучить шаблон песни своего вида у родителей или у наставника. На сенсомоторной фазе обучения пению молодые птицы используют этот шаблон, хранящийся в нейронных цепях мозга, чтобы сравнивать свои песни с запомненным шаблоном, корректируя и совершенствуя их. Области мозга, отвечающие за пение птиц и обучение, – это двигательный путь и путь переднего мозга. Двигательный путь начинается в высоком вокальном центре (HVC) и проходит через робустное ядро аркопаллия (RA), которое затем достигает трахеосирингеальной части ядра подъязычного нерва. Путь переднего мозга также начинается в HVC, где он проходит через область X, медиальное ядро дорсолатерального таламуса (DLM) и латеральное магноцеллюлярное ядро переднего нидопаллия, прежде чем достичь RA. Временное кодирование элементов песни – мотивов, слогов и нот – локализовано в HVC, а RA кодирует команды HVC к мышцам, контролирующим вокализацию. Для воспроизведения нормальных песен на любом этапе жизни двигательный путь должен быть цел, однако путь переднего мозга должен быть цел только на фазе обучения пению. Обучение пению птиц широко изучено, но нейронные основы этого поведения недостаточно понятны. Чтобы разобраться в этом явлении, было проведено исследование на бенгальских овсянках, в ходе которого некоторых особей лишили слуха, а другим не предоставили возможности учиться у наставника, сравнив полученные песни с песнями особей с нормальным слухом. Исследователи сравнили размеры ядер, контролирующих пение, и не обнаружили значимой разницы между лишенными слуха и не получившими обучения особями и особями с нормальным слухом, хотя их песни были слышимо изменены. Также было установлено, что такие структуры, как синаптическая плотность и частота спонтанных импульсов, различались у особей с нормальным и измененным слухом. Еще одним предметом споров в обработке песен является то, как последовательности элементов песни представлены в мозге певчей птицы. Бенгальские овсянки использовались в качестве основного объекта исследования в работе, направленной на определение того, какая из альтернативных моделей нейронного представления реализуется в мозге певчей птицы. Активность отдельных нейронов HVC, вызванная всеми возможными стимулами из пар элементов, была зарегистрирована у успокоенных бенгальских овсянок с использованием пяти различных типов звуковых стимулов. Исследователи показали, что нейроны HVC демонстрируют широкий и дифференцированный ответ на последовательности элементов песни, что они обнаружили, анализируя последовательные распределения ответов для каждого нейрона. Это исследование показывает, что последовательность элементов песни закодирована в нейронной популяции HVC, что позволяет описать нейробиологию этого вида и объяснить, как песни воспринимаются в мозге.
Как происходит производство песни в мозге
Когда речь заходит о механизмах производства песен, у бенгальских зябликов была выявлена специализация сиринкса. Одно из возможных объяснений того, почему каждая сторона голосовой мышцы производит разные частоты, заключается в наличии нейронных ограничений. Предполагается, что может существовать латерализация между полушариями мозга, приводящая к асимметричному слуховому сенсорному или моторному контролю. Левое полушарие мозга может быть лучше приспособлено для обработки звуков высокой частоты, в то время как правое полушарие может специализироваться на звуках низкой частоты. Независимо от того, отвечает ли одна сторона за определенный диапазон частот, для создания песни необходимо одновременное участие обоих полушарий мозга. Поскольку бенгальские зяблики используют разные стороны сиринкса различными способами во время вокализации, было установлено, что для координации и регуляции этих контрастных действий сиринкса требуется двусторонний контроль полушарий. В этом типе высоко латерализованного производства песен нейронная активность мозга должна быть асимметричной, чтобы различные поведенческие аспекты выполнялись корректно. Пока одно полушарие направляет использование одной стороны сиринкса, другое должно подавлять звукоизвлечение. Межполушарное переключение наблюдалось у зебровых зябликов, однако бенгальские зяблики были предложены в качестве более подходящей модельной системы для изучения благодаря их способности к четкому и быстрому переключению между диапазонами высоких и низких частот для контроля структуры нот внутри слога. Дальнейшие исследования в этой области позволят лучше понять, как мозг певчих птиц контролирует песни, благодаря паттернам контроля сиринкса и быстрого переключения полушарий у бенгальских зябликов. Нейронные механизмы производства песен варьируются в зависимости от вида. Было обнаружено, что бенгальским зябликам необходима слуховая обратная связь в реальном времени для производства нормальных песен даже во взрослом возрасте. Результаты исследования, проведенного Оканоя и Ямагути в 1997 году, подтвердили это и предполагают, что для производства нормальных песен мозгу может потребоваться непрерывное взаимодействие между слуховой обратной связью и двигательным путем мозга, отвечающим за распознавание песен. Локализация в мозге, где происходит взаимодействие слуховой обратной связи с двигательным путем, в мозге бенгальского зяблика неизвестна, и ее выявление может дать представление о том, как слуховая обратная связь взаимодействует с двигательными путями у отдельных особей и между разными видами. Бенгальские зяблики широко используются в исследованиях обучения и обработки песен, поскольку они являются «закрытыми учащимися», генерирующими вариативные песни, что позволило исследователям всесторонне изучить производство песен певчих птиц, что имеет значение для понимания вокального обучения и понимания речи у человека.
Женский выбор
Поскольку самцы певчих птиц создают свои песни посредством обучения, у каждого из них есть свои уникальные вариации, указывающие на различия в качестве самцов, важные для самок в период ухаживания. Песни ухаживания самцов состоят из нескольких компонентов, разделенных интервалами молчания. Компоненты воспроизводятся в одной и той же последовательности, называемой «фрагментом», а песни состоят из нескольких фрагментов. Сложность песни определяется количеством последовательностей или компонентов: песня, воспроизводимая в одном и том же порядке, считается «простой», а песня со случайным порядком компонентов – «сложной». Фонетические компоненты и сложность фрагментов варьируются от самца к самцу, поскольку они учатся песне своего отца в ранние годы развития. Таким образом, песни помогают самкам выбирать более подходящего партнера для успешного размножения. В исследовании, проведенном [имя исследователя], изучались предпочтения самок с использованием песен их отцов и незнакомых песен. Было четко показано, что самки предпочитают знакомую песню своего отца незнакомым, демонстрируя способность различать компоненты песен. Этот результат указывает на ограниченное усвоение песен своего вида в критические периоды, однако одомашненный бенгальский вьюрок никогда не переживал естественный критический период. Кроме того, результаты исследования не подтвердили предположение о том, что самки предпочитают сложные песни простым. Эти выводы отличаются от предыдущих исследований, например, исследования [имя исследователя], которое показало, что самки бенгальских вьюрков предпочитают сложные песни простым. Эволюционные адаптации, связанные со специфически сложным производством песен в контексте предпочтений самок у бенгальских вьюрков, остаются важной темой для дальнейшего изучения.
Сравнение с зебры
Бенгальские и зебра-финчи являются представителями семейства эстрильдовых и являются обучающимися в течение ограниченного возраста, когда речь идет об обучении пению и акустических характеристиках их песен. Оба этих вида широко используются в исследованиях поведения животных, основанных на изучении песен, и, хотя они имеют много общих черт, исследователям удалось выявить существенные различия между ними. До исследования, проведенного в 1987 году, считалось, что обучение пению у бенгальских финчей аналогично обучению у зебра-финчей, но не было исследований, подтверждающих эту идею. Обоим видам требуется обучение у взрослой особи в течение чувствительной ювенильной фазы для изучения видоспецифических и половозрелых песен. Этот наставник может быть отцом птенцов или другими взрослыми самцами, присутствующими рядом с молодым поколением. Целью исследования было непосредственное сравнение способности к обучению пению у обоих видов, чтобы определить, существуют ли у них отдельные модели обучения. Двадцать выводков бенгальских финчей были выращены в четырех условиях, различающихся самцом, у которого можно было учиться, чтобы определить, как происходит обучение, и способны ли молодые бенгальские финчи производить видоспецифические песни при выращивании с наставниками, а не со своими самцами-родителями. Молодые самцы обоих видов основывали свои песни на наставнике-самце, с которым они взаимодействовали в течение 35-70 дней, в то время как самцы, выращенные в обычных условиях, не смогли воспроизвести элементы песни, услышанные до или после этого периода. Результаты исследования показали, что обучение пению у бенгальских финчей очень похоже на обучение у зебра-финчей. Различие между видами, выявленное в этом исследовании, заключалось в том, что, в отличие от зебра-финчей, бенгальские финчи не включали ноты зова матери, когда их выращивали без присутствия самца. Многие методы исследования включали нанесение глухоты бенгальским и зебра-финчам для определения скорости снижения вокализаций, а также для понимания того, как особи, оглохшие в чувствительной фазе обучения, приобретают знания для создания видоспецифических песен. У бенгальских финчей ухудшение песен после нанесения глухоты происходит в течение одной недели, в то время как у зебра-финчей ухудшение начинается через четыре-шесть недель после нанесения глухоты. Долгосрочные прямые сравнения зебра-финчей и бенгальских финчей не были широко изучены, однако исследование, проведенное ранее, выявило важную информацию об аудитивной обратной связи и поддержании песен. Результаты исследования показали, что нанесение глухоты зебра-финчам привело к постепенному и значительному снижению высокочастотных слогов, компенсируемому увеличением низкочастотных слогов, что согласуется с результатами нанесения глухоты бенгальским финчам. Изменение заняло больше времени у зебра-финчей, но взрослые песни у обоих видов были похожи после нарушения слуха, что указывает на то, что вовлеченные нейронные механизмы могут присутствовать у обоих видов. Углубляя различие между этими двумя видами, критическим фактором является то, что бенгальские финчи требуют аудитивной обратной связи в реальном времени для нормального синтаксиса песни. Зебра-финчи не требуют немедленной обратной связи для поддержания выученных песен, и их песни очень стереотипны, короткие и дискретные, в то время как песни бенгальских финчей очень изменчивы. Информация, полученная об специализации сиринкса, оказалась в резком контрасте с тем, что было известно о производстве песен зебра-финчей. В этом исследовании на бенгальских финчах было обнаружено, что более громкие и высокочастотные звуки производятся левой стороной сиринкса, в то время как правая сторона производит более тихие и низкочастотные слоги. Эта закономерность прямо противоположна тому, что известно о близкородственном зебра-финче. У зебра-финчей правая сторона сиринкса производит слоги песен с частотами выше 3 кГц. Кроме того, зебра-финчи производят большинство слогов своих песен билатерально, при этом лишь несколько высокочастотных нот производятся односторонне. Результаты, касающиеся межполушарного переключения в качестве объяснения этого явления у бенгальских финчей, в определенной степени наблюдаются у зебра-финчей, однако они предполагают, что это может быть гораздо более выражено у бенгальских финчей. Бенгальский и зебра-финч являются близкородственными певчими птицами, которые сыграли ключевую роль в изучении обучения пению, его поддержания и запоминания. Исследования, проведенные на этих видах, привели к более полному пониманию усвоения речи у детей и возрастных изменений в двигательной деятельности. Без информации, полученной в результате исследований обучения пению у этих видов птиц, обучение в процессе развития у людей было бы гораздо менее понятным. Сходства и различия, сравниваемые между бенгальским и зебра-финчем, способствуют дальнейшим сравнительным исследованиям нейронных основ обучения у различных видов.