Введение

Вид стрекозы-демушки

Красивая демуазель (Calopteryx virgo) — вид стрекозы-демушки, принадлежащий к семейству Calopterygidae. Встречается в Европе, Северной Африке и Западной Азии.
Calopteryx virgo britannica Conci, 1952
Calopteryx virgo festiva (Brullé, 1832) (восточное Средиземноморье)
Calopteryx virgo virgo (Linnaeus, 1758)

Яйца и личинки

Самки могут откладывать до 300 яиц одновременно на плавучих растениях, таких как рдест плавающий. Как и полосатая демуазель, они часто погружаются под воду для этой цели, и яйца вылупляются примерно через 14 дней. Личинки имеют форму палочки и длинные ноги. Они развиваются в течение двух лет в подводной растительности, растительном опадах или корнях. Обычно они зимуют в иле или слизи. Личинки красивой демуазели проходят 10–12 стадий развития, каждая из которых завершается линькой. Длина тела варьируется в зависимости от условий окружающей среды. На последней стадии (стадия F0) личинки достигают длины 3,5–4,6 мм и весят около 4 миллиграммов, что немного меньше, чем у полосатой демуазели. Личинок красивой демуазели можно узнать по щетинкам на жабрах брюшка. Тело личинки демонстрирует лишь небольшую адаптацию к быстрому течению в их среде обитания. Тело не уплощено, но очень стройное, а ноги длинные и заканчиваются крепкими когтями. Поскольку они обитают в воде, преимущественно в спокойных участках, опасность быть унесенными течением относительно невелика. Если это происходит, они вытягиваются, чтобы ухватиться за проплывающую мимо растительность или субстрат.

Взрослые

Красивая стрекоза-демуазель может достигать длины тела в , а длина заднего крыла составляет . Эти крупные, тёмные стрекозы имеют маленькие, боковые, полусферические глаза; две пары крыльев одинаковой формы; и стройное брюшко. Крылья имеют густую внутреннюю сеть жилок и могут быть прозрачными или равномерно окрашенными в основании. У этого вида ярко выражен половой диморфизм в окраске.

Распространение

Красивые демуазель распространены по всей Европе, за исключением юго-западного Иберийского полуострова, Балеарских островов и Исландии. Вопрос о том, является ли восточный подвид C. v. japonica, встречающийся на Японских островах, отдельным видом, остаётся дискуссионным. Красивая демуазель в основном встречается в низменностях. Регулярно регистрируются находки на высоте до 980 метров над уровнем моря, а иногда – до 1200 метров, например, в Альпах.

Биотоп

Красивые стрекозы-демидосы обитают преимущественно вблизи небольших и средних рек и ручьёв. Они предпочитают относительно низкую температуру воды и умеренное или быстрое течение. Вода не должна быть богатой питательными веществами (эутрофической). В северной части их ареала, например, в Норвегии и Финляндии, они также встречаются вблизи средних рек или даже более крупных ручьёв. Водоёмы обычно расположены в непосредственной близости от лесов.

Обитание личинок

Личинки живут в ручьях и в основном зависят от водных растений. Личинкам необходимы стебли и листья, чтобы за них держаться, особенно в местах с сильным течением. Поэтому их крайне редко можно встретить на безрастительных участках, на плоских, пересыхающих берегах или в местах с гладким каменным дном. Они также обитают в небольших естественных озерах или прудах с известняковым дном. Они живут в тихих местах среди аллювиальных листьев или открытых корней. Их можно обнаружить на подводных растениях, таких как элодея (Elodea sp.), лютик плавающий (Ranunculus fluitans) или других растениях, погруженных в воду на глубину от нескольких сантиметров до нескольких дециметров. По сравнению с личинками полосатой стрекозы-демизель, личинки красивой стрекозы-демизель предпочитают более спокойные участки воды, так как медленное течение обеспечивает более эффективное поглощение кислорода под водой. Личинки лишь в очень редких случаях встречаются в стоячей воде. Личинки в основном обитают в растительности. Важным фактором для обитания красивой стрекозы-демизель является содержание кислорода в воде. Личинки гораздо более чувствительны к недостатку кислорода, чем личинки полосатой стрекозы-демизель, и нуждаются в достаточном насыщении воды кислородом. Воды с высоким содержанием осадка и ила не являются подходящей средой обитания для личинок. Еще одним ключевым фактором для обитания личинок красивой стрекозы-демизель является температура воды. Этот вид предпочитает более прохладные, затененные участки воды с оптимальной средней летней температурой от 13 до 18 °C. При температуре выше 22 °C наблюдались повреждения личинок, а также снижение вылупляемости яиц. Отдельные популяции могут адаптироваться к постоянно более высоким температурам.

Жилище взрослых

Природная среда обитания взрослых особей соответствует близлежащей среде обитания личинок. В отличие от взрослых особей полосатой демиозель, красивую демиозель можно встретить на лесных полянах, и очень редко – на берегах крупных прудов. Деревья и кустарники служат местами для отдыха, при этом красивая демиозель часто отдыхает на высоких травянистых растениях, таких как большая крапива (Urtica dioica). Места размножения схожи со средой обитания личинок. Они предпочитают прохладные, затененные водотоки с более или менее сильным течением, вблизи естественной растительности и структуры берегов. Как правило, это ручьи в лугах и на пастбищах в данной местности, и редко – в лесу. Прибрежная растительность также играет роль ветрозащиты. Из-за своих широких крыльев, красивая демиозель более подвержена сносу ветром, чем другие виды стрекоз.

Поведение

Самцы территориальны и подстерегают самок или преследуют пролетающих насекомых, сидя на прибрежных растениях и деревьях, часто возвращаясь на одно и то же место. Самцы могут удаляться от воды на значительное расстояние, а самки живут вдали от воды, за исключением периода откладки яиц или поиска партнера. Половозрелые красивые стрекозы-красавицы демонстрируют ярко выраженное территориальное поведение, занимая и защищая территории от других самцов. Их защита в основном состоит из угрожающих жестов, таких как расправленные крылья, делающие их хорошо заметными. Оптимальные территории соответствуют наиболее подходящим местам для гнездования самок, характеризуясь усиленным течением и наличием подходящего субстрата для откладки яиц в потенциальных местах размножения. Размер территорий и расстояние между ними зависят от плотности популяции и доступности подходящих мест обитания. Самцы, не имеющие территории, остаются в прибрежной растительности и пытаются занять освободившиеся участки. Особенно при небольшом количестве самцов территориальная защита проявляется очень агрессивно. С увеличением числа соперников агрессия значительно снижается. Самцы защищают свои территории с открытых мест на растительности, нависающей над водой, иногда на растениях или каменных выступах посреди воды. Оттуда они осматривают свою территорию и демонстрируют поведение, известное как "взмахивание крыльями", при котором крылья быстро опускаются вниз и затем медленно поднимаются. Считается, что это в основном служит для коммуникации, однако также может способствовать вентиляции груди, возможно, играя роль в терморегуляции.

Спаривание и откладывание яиц

Красивая демуазель похожа на других представителей рода Calopteryx. Самки летают над водой в поисках подходящих мест для гнездования, пролетая через территории самцов. Самцы подлетают к самке, демонстрируя акробатические фигуры, которые можно увидеть только во время ухаживания, и показывая брюшко. Последние три сегмента брюшка гораздо ярче и демонстрируются самке. Затем самец приводит самку к месту гнездования и, когда самка приземляется, совершает один круг над этим местом. Самец зависает в воздухе, ожидая, пока самка приземлится, показывая свою готовность к спариванию. Пара образует "колесо спаривания", и спаривание может длиться от 40 секунд до 5 минут. После спаривания самец отпускает самку и показывает ей место гнездования. Брюшко самки опускается во время послекопуляционного отдыха, который длится несколько секунд, после чего она следует за самцом. Яйца откладываются в стеблях водных растений на уровне воды или ниже, где самка может оставаться под водой до 90 минут. В отличие от почти всех других видов стрекоз, самка забирается на стебель вниз головой и втыкает яйца в стебель с помощью яйцеклада, ориентируя их почти вертикально. Пока самка откладывает яйца, самец ждет сверху, защищая ее от других самцов. Оба пола спариваются несколько раз в день в течение нескольких недель до самой смерти.

Развитие личинок

Развитие стрекозы-демоисетты можно разделить на три периода. Во-первых, раннее развитие после оплодотворения, когда формируется основная форма тела, затем продолжается развитие формы тела до вылупления из яйца, и, наконец, развитие личинок вылупившихся особей до образования крыльев. Яйца прекрасной демуазель в среднем 1,2 миллиметра в длину и 0,2 миллиметра в ширину, имеют веретенообразную форму. На заостренном конце яйца расположены четыре отверстия, которые самец использует для введения спермы. Яйца также имеют воронкообразный придаток, позволяющий им выступать наружу от стебля растения. Цвет яиц меняется от ярко-желтого при свежем откладывании до желтовато-коричневого или коричневато-желтого по мере старения. После откладки и оплодотворения яиц начинается эмбриональное развитие стрекозы-демоисетты. Оно было впервые описано для прекрасной демуазель в 1869 году и стало первым описанием эмбрионального развития насекомого. Снаружи развитие эмбриона можно заметить по незначительным изменениям в длине и форме яйца. Верхняя часть яйца слегка выпукла, а нижняя становится вогнутой. Яйца обычно вылупляются через 20 дней – один месяц после оплодотворения. На Ближнем Востоке развитие личинок прекрасной демуазель обычно занимает 6–8 недель, главным образом из-за предпочтения более прохладной воды. Это несколько дольше, чем у полосатой демуазель. Личинки продолжают развиваться в течение зимы, некоторые метаморфизируют в следующем году. Если вода прохладнее в период размножения, большая часть личинок будет зимовать дважды, что увеличивает время развития почти до двух лет (полувольтинное развитие). Исследования показали, что это может изменить соотношение между одновольтинными и полувольтинными личинками в водоеме и по течению реки, и что повышение температуры воды способствует увеличению доли одновольтинных личинок. Личинки, как и другие стрекозы-демоисетты, являются хищниками и питаются в основном другими личинками насекомых, включая личинок чёрных мух, комаров-звонцов, поденок и ручейников, а также амфипод. Личинки защищаются от других личинок стрекоз-демоисетт, особенно своего вида. Личинки гораздо более чувствительны к изменениям среды обитания, чем полосатая демуазель, особенно к колебаниям температуры. Для быстрого увеличения смертности достаточно всего нескольких дней кислородного голодания, и даже после возвращения к приемлемым условиям содержания кислорода наблюдается более высокая смертность и количество врожденных дефектов среди пострадавших особей. Это в основном связано с тем, что прекрасные демуазель неэффективно поглощают кислород из воды. Это отличается от полосатой демуазель, у которой тонкокожие трахеогенные придатки делают их менее чувствительными к колебаниям уровня кислорода. Неэффективность поглощения кислорода компенсируется выбором среды обитания, поскольку увеличение скорости течения и более холодная вода повышают их способность к поглощению кислорода.

Вылупление

Взрослые красивые стрекозы-девицы начинают вылупляться в конце апреля и продолжают до конца сентября, в зависимости от погоды. Большинство вылуплений происходит с конца мая до конца июня. Превращение личинок во взрослых особей происходит не синхронно и длится на протяжении всего сезона, примерно до середины июля. Молодые стрекозы-девицы обычно остаются вблизи места вылупления в течение 10 дней, обитая в окружающей растительности, пока их крылья полностью не приобретут окраску. После этого они возвращаются к воде и начинают спариваться. Взрослые особи живут только один сезон, продолжительность их жизни составляет около 40-50 дней. Самцы в течение дня остаются на солнечных участках, обычно достигая воды рано утром. В Центральной Европе они обычно появляются между 7:00 и 9:00 утра. В затененных местах стрекозы-девицы прилетают позже и часто их можно увидеть греющимися на вершинах растений. Самки в течение дня летают над водой в поисках подходящих мест для откладки яиц, а оба пола занимаются охотой, демонстрацией, спариванием и откладыванием яиц в теплые полуденные часы. Ночью стрекозы-девицы возвращаются в те же солнечные участки в растительности, где они начали свой день. Самцы красивых стрекоз-девиц не отлетают далеко от мест размножения, охоты и отдыха, перемещаясь на относительно небольшие расстояния. Самки же были замечены в полетах на расстояние до 4 миль (6 км) в день.

Сохранение

Красивая стрекоза-демуазель считается стеноечной из-за очень узких экологических требований. Особенно личинки могут успешно развиваться только в естественных водоемах с минимальным антропогенным воздействием. В большей части своего ареала вид встречается крайне редко. Он полностью отсутствует в крупных городах и промышленных центрах, и даже в регионах с интенсивным сельскохозяйственным использованием его находят лишь изредка. В связи с этим, в Красной книге Германии (1998) он классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в некоторых федеральных землях, а в некоторых случаях – как исчезающий. Аналогичная ситуация наблюдается в Австрии, Швейцарии и других странах Центральной Европы. Однако Международный союз охраны природы (МСОП) относит его к видам, вызывающим наименьшие опасения. Среди факторов, влияющих на численность стрекозы-демуазели, важную роль играет наличие определенных видов водных растений. Эвтрофикация водоемов бытовыми или сельскохозяйственными сточными водами способствовала сокращению некоторых популяций. Это приводит к усилению цветения водорослей, снижению содержания кислорода в воде и изменению видового состава растительности. Новая растительность может оказаться непригодной для самок в качестве мест откладки яиц. Кроме того, личинкам сложнее удерживаться в течении, а водоросли и частицы грязи забивают жабры, затрудняя дыхание. За водорослями следует разрастание сорняков и, в конечном итоге, заиливание водоемов. Однако, даже природные водоемы с низким уровнем загрязнения не всегда обеспечивают подходящую среду обитания. Быстрорастущие растения, такие как лабазник обыкновенный (Filipendula ulmaria), крапива двудомная (Urtica dioica) или бальзамин железистый (Impatiens glandulifera), могут привести к чрезмерному зарастанию территории. Кроме того, если на берегах водоема формируется плотный древесный полог, стрекозам-демуазелям не хватает необходимого солнечного света. Эти проблемы можно решить путем регулярного удаления части растительности или даже частичной прорежки деревьев и кустарников. В интенсивно используемых сельскохозяйственных районах, где регулярно применяются органические удобрения, создание незаращенной полосы шириной в несколько метров может предотвратить эвтрофикацию прибрежных зон.