Стегоцерас: Рогатый череп динозавра из мелового периода

Введение

Род рептилий (окаменелости)
стегозавр с похожим названием

Stegoceras — это род пахицефалозаврид (динозавров с куполообразным черепом), живших на территории современной Северной Америки в позднем меловом периоде, примерно 77,5–74 миллиона лет назад. Первые образцы из Альберты, Канада, были описаны в 1902 году, и типовой вид Stegoceras validum был основан на этих останках. Родовое название означает «рогатая крыша», а видовое — «сильный». За прошедшие годы несколько других видов были отнесены к этому роду, но впоследствии были перемещены в другие роды или признаны младшими синонимами. В настоящее время признаются только S. validum и S. novomexicanum, описанный в 2011 году по окаменелостям, найденным в Нью-Мексико. Подлинность последнего вида также является предметом дискуссий. Stegoceras был небольшим двуногим динозавром длиной около и весом около . Череп был приблизительно треугольной формы с коротким рылом и имел толстый, широкий и относительно гладкий купол на верхней части. Задняя часть черепа имела толстую «полку» над затылочным отверстием и толстый гребень над глазами. Большая часть черепа была украшена бугорками (или округлыми «выростами») и узлами (или «шипами»), многие из которых располагались рядами, а самые крупные образовывали небольшие рога на полке. Зубы были маленькими и зазубренными. Считается, что у молодых особей череп был плоским и с возрастом приобретал куполообразную форму. У него был жесткий позвоночный столб и укороченный хвост. Тазовая область была широкой, возможно, из-за удлиненного кишечника. Изначально Stegoceras был известен только по черепным куполам и являлся одним из первых обнаруженных пахицефалозавров. Неполнота этих первоначальных останков привела к множеству теорий о родстве этой группы. В 1924 году был описан полный череп Stegoceras с сопутствующими частями скелета, что пролило больше света на этих животных. В настоящее время пахицефалозавры объединяются с рогатыми цератопсианцами в группу Маргиноцефалии. Сам Stegoceras считается базальным (или «примитивным») по сравнению с другими пахицефалозаврами. Stegoceras, вероятно, был травоядным и, возможно, обладал хорошим обонянием. Функция купола остается предметом дискуссий, и конкурирующие теории включают его использование во внутривидовых схватках (удары головой или боком), в брачных демонстрациях или для распознавания видов. S. validum известен по формации Динозавр Парк и формации Олдман, а S. novomexicanum — по формациям Фрутленд и Киртленд.

Stegoceras is a genus of pachycephalosaurid (dome headed) dinosaur that lived in what is now North America during the Late Cretaceous period, about 77.5 to 74 million years ago (mya). The first specimens from Alberta, Canada, were described in 1902, and the type species Stegoceras validum was based on these remains. The generic name means "horn roof", and the specific name means "strong". Several other species have been placed in the genus over the years, but these have since been moved to other genera or deemed junior synonyms. Currently only S. validum and S. novomexicanum, named in 2011 from fossils found in New Mexico, remain. The validity of the latter species has also been debated. Stegoceras was a small, bipedal dinosaur about long, and weighed around The skull was roughly triangular with a short snout, and had a thick, broad, and relatively smooth dome on the top. The back of the skull had a thick "shelf" over the occiput, and it had a thick ridge over the eyes. Much of the skull was ornamented by tubercles (or round "outgrowths") and nodes (or "knobs"), many in rows, and the largest formed small horns on the shelf. The teeth were small and serrated. The skull is thought to have been flat in juvenile animals and to have grown into a dome with age. It had a rigid vertebral column, and a stiffened tail. The pelvic region was broad, perhaps due to an extended gut. Originally known only from skull domes, Stegoceras was one of the first known pachycephalosaurs, and the incompleteness of these initial remains led to many theories about the affinities of this group. A complete Stegoceras skull with associated parts of the skeleton was described in 1924, which shed more light on these animals. Pachycephalosaurs are today grouped with the horned ceratopsians in the group Marginocephalia. Stegoceras itself has been considered basal (or "primitive") compared to other pachycephalosaurs. Stegoceras was most likely herbivorous, and it probably had a good sense of smell. The function of the dome has been debated, and competing theories include use in intra specific combat (head or flank butting), sexual display, or species recognition. S. validum is known from the Dinosaur Park Formation and the Oldman Formation, whereas S. novomexicanum is from the Fruitland and Kirtland Formation.

История открытия

Первые известные останки стегоцерасов были собраны канадским палеонтологом Лоуренсом Ламбе из формации Белли-Ривер, в районе реки Ред-Дир провинции Альберта, Канада. Эти останки состояли из двух частичных куполов черепа (образцы CMN 515 и CMN 1423 в Канадском музее природы) от двух особей разных размеров, собранных в 1898 году, и третьего частичного купола (CMN 1594), собранного в 1901 году. На основе этих образцов Ламбе описал и назвал новый монотипный род и вид Stegoceras validus в 1902 году. Родовое название Stegoceras происходит от греческого stegè/στέγη, означающего "крыша", и keras/κέρας, означающего "рог". Видовое название validus означает "сильный" на латыни, возможно, в связи с толстой крышей черепа. В 1903 году венгерский палеонтолог Франц Нопкса фон Фелшёсильваш предположил, что фрагментарные купола стегоцераса на самом деле были лобными и носовыми костями, и что животное, следовательно, имело бы один, непарный рог. Лэмб был склонен к этой идее о новом типе "единорога-динозавра" в обзоре статьи Нопкса в 1903 году. В то время все еще существовала неопределенность относительно того, к какой группе динозавров относится стегоцерас, рассматривались как цератопсы (рогатые динозавры), так и стегозавры (пластинчатые динозавры). Хэтчер сомневался, принадлежат ли образцы Stegoceras к одному и тому же виду и вообще являются ли они динозаврами, и предположил, что купола состоят из лобной, затылочной и теменной костей черепа. В 1924 году американский палеонтолог Чарльз У. Гилмор описал полный череп S. validus с сопутствующими посткраниальными останками, к тому времени наиболее полные останки купологлавого динозавра. Он был обнаружен в формации Белли-Ривер американским палеонтологом Джорджем Ф. Стернбергом в 1926 году и каталогизирован как образец UALVP 2 в Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты. Эта находка подтвердила интерпретацию Хэтчера о куполах, состоящих из фронтопариетальной области черепа. UALVP 2 был найден с небольшими, разъединенными костными элементами, которые тогда считались гастралиями (брюшными ребрами), которые не известны у других орнитохических динозавров (одной из двух основных групп динозавров). Гилмор отметил, что зубы S. validus очень похожи на зубы вида Troodon formosus (описанного в 1856 году и к тому времени известного только по изолированным зубам), и описал купол черепа, обнаруженный недалеко от места, где был найден троодон. Поэтому Гилмор считал Stegoceras недействительным младшим синонимом Troodon, тем самым переименовав S. validus в T. validus, и предположил, что даже два вида могут быть идентичными. Кроме того, он обнаружил, что S. brevis идентичен S. validus и, следовательно, является младшим синонимом последнего. Он также поместил эти виды в новое семейство Troodontidae (поскольку Ламбе не выбрал типовой род для своих Psalisauridae), которое он считал наиболее близким к орнитоподам. В 1945 году, изучив слепки зубов T. formosus и S. validus, американский палеонтолог Чарльз М. Стернберг продемонстрировал различия между ними и вместо этого предположил, что троодон был динозавром-тероподом, а купологлавых динозавров следует поместить в собственное семейство. Хотя Stegoceras был первым членом этого семейства, получившим название, Стернберг назвал группу Pachycephalosauridae в честь второго рода, поскольку он нашел это название (означающее "толстоголовый ящер") более описательным. Он также считал T. sternbergi и T. edmontonensis членами Stegoceras, признал S. brevis валидным и описал новый вид S. lambei на основе образца, ранее отнесенного к S. validus. Разделение от троодона было поддержано Расселом в 1948 году, который описал зубную кость теропода с зубами, почти идентичными зубам T. formosus. В 1953 году Биргер Болин назвал Troodon bexelli на основе теменной кости из Китая. В 1964 году Оскар Кун считал это однозначным видом Stegoceras; S. bexelli. В 1974 году польские палеонтологи Тереза Маряньска и Халска Осмольска пришли к выводу, что "гастралии" стегоцераса были окостенелыми сухожилиями, после того как идентифицировали такие структуры в хвосте пахицефалозавра гомалоцефала. В 1983 году Галтон и Ханс Дитер Сьюс отнесли S. browni к отдельному роду Ornatotholus (ornatus означает "украшенный" на латыни, а tholus - "купол") и считали его первым известным американским членом группы "плоскоголовых" пахицефалозавров, ранее известных из Азии. В обзоре пахицефалозавров 1987 года Сьюс и Галтон исправили видовое название validus на validum, которое впоследствии использовалось в научной литературе. Эти авторы синонимизировали S. brevis, S. sternbergi и S. lambei с S. validum, обнаружили, что S. bexelli отличается от Stegoceras по нескольким признакам, и сочли его неопределенным пахицефалозавром.

The first known remains of Stegoceras were collected by Canadian palaeontologist Lawrence Lambe from the Belly River Group, in the Red Deer River district of Alberta, Canada. These remains consisted of two partial skull domes (specimens CMN 515 and CMN 1423 in the Canadian Museum of Nature) from two animals of different sizes collected in 1898, and a third partial dome (CMN 1594) collected in 1901. Based on these specimens, Lambe described and named the new monotypic genus and species Stegoceras validus in 1902. The generic name Stegoceras comes from the Greek stegè/στέγη, meaning "roof" and keras/κέρας meaning "horn". The specific name validus means "strong" in Latin, possibly in reference to the thick skull roof. In 1903, Hungarian palaeontologist Franz Nopcsa von Felső Szilvás suggested that the fragmentary domes of Stegoceras were in fact frontal and nasal bones, and that the animal would therefore have had a single, unpaired horn. Lambe was sympathetic to this idea of a new type of "unicorn dinosaur" in a 1903 review of Nopscsa's paper. At this time, there was still uncertainty over which group of dinosaur Stegoceras belonged to, with both ceratopsians (horned dinosaurs) and stegosaurs (plated dinosaurs) as contenders. Hatcher doubted whether the Stegoceras specimens belonged to the same species and whether they were dinosaurs at all, and suggested the domes consisted of the frontal, occipital, and parietal bones of the skull. In 1924, the American palaeontologist Charles W. Gilmore described a complete skull of S. validus with associated postcranial remains, by then the most complete remains of a dome headed dinosaur. It was discovered in the Belly River Group by the American palaeontologist George F. Sternberg in 1926, and catalogued as specimen UALVP 2 in the University of Alberta Laboratory for Vertebrate Palaeontology. This find confirmed Hatcher's interpretation of the domes as consisting of the frontoparietal area of the skull. UALVP 2 was found with small, disarticulated bony elements, then thought to be gastralia (abdominal ribs), which are not known in other ornithischian dinosaurs (one of the two main groups of dinosaurs). Gilmore pointed out that the teeth of S. validus were very similar to those of the species Troodon formosus (named in 1856 and by then only known from isolated teeth), and described a skull dome discovered close to the locality where Troodon was found. Therefore, Gilmore considered Stegoceras an invalid junior synonym of Troodon, thereby renaming S. validus into T. validus, and suggested that even the two species might be the same. Furthermore, he found S. brevis to be identical to S. validus, and therefore a junior synonym of the latter. He also placed these species in the new family Troodontidae (since Lambe had not selected a type genus for his Psalisauridae), which he considered closest to the ornithopod dinosaurs. In 1945, after examining casts of T. formosus and S. validus teeth, the American palaeontologist Charles M. Sternberg demonstrated differences between the two, and instead suggested that Troodon was a theropod dinosaur, and that the dome headed dinosaurs should be placed in their own family. Though Stegoceras was the first member of this family to be named, Sternberg named the group Pachycephalosauridae after the second genus, as he found that name (meaning "thick head lizard") more descriptive. He also considered T. sternbergi and T. edmontonensis members of Stegoceras, found S. brevis valid, and named a new species, S. lambei, based on a specimen formerly referred to S. validus. The split from Troodon was supported by Russell in 1948, who described a theropod dentary with teeth almost identical to those of T. formosus. In 1953, Birger Bohlin named Troodon bexelli based on a parietal bone from China. In 1964, Oskar Kuhn considered this as an unequivocal species of Stegoceras; S. bexelli. In 1974, the Polish palaeontologists Teresa Maryańska and Halszka Osmólska concluded that the "gastralia" of Stegoceras were ossified tendons, after identifying such structures in the tail of the pachycephalosaur Homalocephale. In 1983, Galton and Hans Dieter Sues moved S. browni to its own genus, Ornatotholus (ornatus is Latin for "adorned" and tholus for "dome"), and considered it the first known American member of a group of "flat headed" pachycephalosaurs, previously known from Asia. In a 1987 review of the pachycephalosaurs, Sues and Galton emended the specific name validus to validum, which has subsequently been used in the scientific literature. These authors synonymized S. brevis, S. sternbergi, and S. lambei with S. validum, found that S. bexelli differed from Stegoceras in several features, and considered it an indeterminate pachycephalosaur.

Развитие XXI века

В 2000 году Роберт М. Салливан отнес S. edmontonensis и S. brevis к роду Prenocephale (до этого времени известный только по монгольскому виду P. prenes) и пришел к выводу, что S. bexelli вероятнее принадлежал к Prenocephale, чем к Stegoceras, однако считал его nomen dubium (сомнительное название, без определяющих признаков) из-за неполноты и отметил, что его голотипный образец, по всей видимости, был утерян. В 2003 году Томас Уильямсон и Томас Карр рассматривали Ornatotholus как nomen dubium или, возможно, ювенильную форму Stegoceras. В ходе пересмотра Stegoceras в 2003 году Салливан согласился, что Ornatotholus является младшим синонимом Stegoceras, переместил S. lambei в новый род Colepiocephale, а S. sternbergi в Hanssuesia. Он отметил, что до этого момента род Stegoceras служил таксоном-убежищем для небольших и средних североамериканских пахицефалозавров. К тому времени десятки экземпляров были отнесены к S. validum, включая множество куполов, слишком фрагментарных для уверенной идентификации как Stegoceras. UALVP 2 по-прежнему является наиболее полным экземпляром Stegoceras, на основе которого строится большая часть научного понимания рода. В 2016 году Райан К. Шотт и Дэвид С. Эванс переместили S. brevis в новый род Foraminacephale. В 2023 году Аарон Д. Дайер и его коллеги проанализировали швы и отдельные элементы черепов пахицефалозавров Gravitholus и Hanssuesia и не обнаружили существенных различий между ними и Stegoceras validum. Они сочли оба рода младшими синонимами, при этом Gravitholus представлял собой конечную стадию роста Stegoceras. В 2002 году Уильямсон и Карр описали купол (экземпляр NMMNH P 33983 из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико) из бассейна Сан-Хуан, Нью-Мексико, который они считали ювенильным пахицефалозавром неопределенного вида (возможно, Sphaerotholus goodwini). В 2006 году Салливан и Спенсер Г. Лукас предположили, что это ювенильная форма S. validum, что значительно расширило бы ареал вида. В 2011 году Стивен Е. Ясински и Салливан сочли экземпляр взрослым и сделали его голотипом нового вида Stegoceras novomexicanum, а два других экземпляра (SMP VP 2555 и SMP VP 2790) – паратипами. Филогенетический анализ 2011 года, проведенный Ватабе и его коллегами, не показал близкого родства между двумя видами Stegoceras. В 2016 году Уильямсон и Стивен Л. Брусатт повторно изучили голотип S. novomexicanum и обнаружили, что паратипы не принадлежат к тому же таксону, что и голотип, и что все исследованные экземпляры являются ювенильными. Более того, они не смогли установить, представляет ли голотипный экземпляр отдельный вид S. novomexicanum или является ювенильной формой S. validum, Sphaerotholus goodwini или другого известного пахицефалозавра. Дайер и его коллеги пришли к выводу, что голотип S. novomexicanum может быть незрелым Sphaerotholus и, следовательно, является младшим синонимом в 2023 году. Stegoceras был небольшого или среднего размера по сравнению с другими пахицефалозаврами. S. novomexicanum, по-видимому, был меньше, чем S. validum, но вопрос о том, являются ли известные экземпляры (неполные черепа) взрослыми или ювенильными, остается спорным.

In 2000, Robert M. Sullivan referred S. edmontonensis and S. brevis to the genus Prenocephale (until then only known from the Mongolian species P. prenes), and found it more likely that S. bexelli belonged to Prenocephale than to Stegoceras, but considered it a nomen dubium (dubious name, without distinguishing characters) due to its incompleteness, and noted its holotype specimen appeared to be lost. In 2003, Thomas E. Williamson and Thomas Carr considered Ornatotholus a nomen dubium, or perhaps a juvenile Stegoceras. In a 2003 revision of Stegoceras, Sullivan agreed that Ornatotholus was a junior synonym of Stegoceras, moved S. lambei to the new genus Colepiocephale, and S. sternbergi to Hanssuesia. He stated that the genus Stegoceras had become a wastebasket taxon for small to medium sized North American pachycephalosaurs until that point. By this time, dozens of specimens had been referred to S. validum, including many domes too incomplete to be identified as Stegoceras with certainty. UALVP 2 is still the most complete specimen of Stegoceras, upon which most scientific understanding of the genus is based. S. brevis was moved to the new genus Foraminacephale in 2016 by Ryan K. Schott Schott and David C. Evans, In 2023, Aaron D. Dyer and colleagues analysed sutures and individual elements in the skulls of the pachycephalosaurs Gravitholus and Hanssuesia, and found no significant distinction between them and Stegoceras validum. They considered both as junior synonyms, with Gravitholus representing the end stage in the growth of Stegoceras. In 2002, Williamson and Carr described a dome (specimen NMMNH P 33983 in the New Mexico Museum of Natural History and Science) from the San Juan Basin, New Mexico, which they considered a juvenile pachycephalosaur of uncertain species (though perhaps Sphaerotholus goodwini). In 2006, Sullivan and Spencer G. Lucas considered it a juvenile S. validum, which would expand the range of the species considerably. In 2011, Steven E. Jasinski and Sullivan considered the specimen an adult, and made it the holotype of the new species Stegoceras novomexicanum, with two other specimens (SMP VP 2555 and SMP VP 2790) as paratypes. A 2011 phylogenetic analysis by Watabe and colleagues did not place the two Stegoceras species close to each other. In 2016, Williamson and Stephen L. Brusatte restudied the holotype of S. novomexicanum and found that the paratypes did not belong to the same taxon as the holotype, and that all the involved specimens were juveniles. Furthermore, they were unable to determine whether the holotype specimen represented the distinct species S. novomexicanum, or if it was a juvenile of either S. validum or Sphaerotholus goodwini, or another previously known pachycephalosaur. Dyer and colleagues found that the S. novomexicanum holotype could be an immature Sphaerotholus, and therefore a junior synonym in 2023. Stegoceras was small to medium in size compared to other pachycephalosaurs. S. novomexicanum appears to have been smaller than S. validum, but it is disputed whether the known specimens (incomplete skulls) are adults or juveniles.

Череп и зубные зубы

Череп Стегоцераса был приблизительно треугольной формы в боковом виде, с относительно коротким рылом. Лобные и теменные кости были очень толстыми и формировали возвышенный купол. Шов между этими двумя элементами был полностью заросшим (у некоторых экземпляров лишь слабо различим), и вместе они называются "фронтопариетальным". Фронтопариетальный купол был широким и имел относительно гладкую поверхность, лишь боковые стороны были шероховатыми (морщинистыми). Он сужался над и между глазницами. Фронтопариеталь сужался к задней части, располагался между чешуйчатыми костями и заканчивался углублением над задним краем черепа. Теменные и чешуйчатые кости формировали толстую полку над затылком, называемую париетосквамозной полкой, размер которой варьировал у разных экземпляров. Чешуйчатая кость была крупной, не являлась частью купола, а задняя часть была вздутой. Она была украшена нерегулярно расположенными бугорками (или округлыми выростами), а ряд узлов (шипов) тянулся вдоль ее верхнего края, заканчиваясь заостренным бугорком (или небольшим рогом) с каждой стороны в задней части черепа. Внутренний ряд более мелких бугорков шел параллельно большему. За исключением верхней поверхности купола, большая часть черепа была украшена узлами, многие из которых располагались рядами. Лопатка была длиннее плечевой кости; ее лопастная пластинка была стройной и узкой, слегка изогнутой, повторяя контур ребер. Лопатка не расширялась в верхнем конце, но была сильно расширена у основания. Коракоид был в основном тонким и пластинчатым. Плечевая кость имела стройный диафиз, слегка скручивалась вдоль своей длины и была слегка изогнутой. Место прикрепления дельтовидной и грудных мышц было слабо развито. Дистальные концы локтевой кости были расширены, а гребни тянулись вдоль диафиза. Лучевая кость была более массивной, чем локтевая, что необычно. При взгляде сверху тазовый пояс был очень широким для двуногого архозавра и становился шире к задней части. Широта тазовой области могла обеспечивать место для заднего расширения кишечника. Подвздошная кость была удлиненной, а седалищная кость – длинной и стройной. Хотя лобковая кость неизвестна, вероятно, она была уменьшена в размере, как у Гомалоцефала. Бедренная кость была стройной и изогнутой внутрь, большеберцовая кость – стройной и скрученной, а малоберцовая кость – стройной и широкой в верхнем конце. Плюсна стопы, по-видимому, была узкой, а единственная известная фаланга пальца (когтевая кость) была стройной и слегка изогнутой.

The skull of Stegoceras was roughly triangular in shape when viewed from the side, with a relatively short snout. The frontal and parietal bones were very thick and formed an elevated dome. The suture between these two elements was obliterated (only faintly visible in some specimens), and they are collectively termed the "frontoparietal". The frontoparietal dome was broad and had a relatively smooth surface, with only the sides being rugose (wrinkled). It was narrowed above and between the orbita (eye sockets). The frontoparietal narrowed at the back, was wedged between the squamosal bones, and ended in a depression above the at the back of the skull. The parietal and squamosal bones formed a thick shelf over the occiput termed the parietosquamosal shelf, whose extent varied between specimens. The squamosal was large, not part of the dome, and the back part was swollen. It was ornamented by irregularly spaced tubercles (or round outgrowths), and a row of nodes (knobs) extended along its upper edges, ending in a pointed tubercle (or small horn) on each side at the back of the skull. An inner row of smaller tubercles ran parallel with the larger one. Except for the upper surface of the dome, much of the skull was ornamented with nodes, many arranged in rows. The scapula (shoulder blade) was longer than the humerus (upper arm bone); its blade was slender and narrow, and slightly twisted, following the contour of the ribs. The scapula did not expand at the upper end but was very expanded at the base. The coracoid was mainly thin and plate like. The humerus had a slender shaft, was slightly twisted along its length, and was slightly bowed. The (where the deltoid and pectoral muscles attached) was weakly developed. The ends of the ulna were expanded, and ridges extended along the shaft. The radius was more robust than the ulna, which is unusual. When seen from above, the pelvic girdle was very broad for a bipedal archosaur, and became wider towards the hind part. The broadness of the pelvic region may have accommodated a rear extension of the gut. The ilium was elongated and the ischium was long and slender. Though the pubis is not known, it was probably reduced in size like that of Homalocephale. The femur (thigh bone) was slender and inwards curved, the tibia was slender and twisted, and the fibula was slender and wide at the upper end. The metatarsus of the foot appears to have been narrow, and the single known ungual (claw bone) of a toe was slender and slightly curved.

Классификация

В 1970-х годах из азиатских окаменелостей было описано больше родов пахицефалозавров, что предоставило больше информации о группе. В 1974 году Марьянска и Осмольска пришли к выводу, что пахицефалозавры достаточно отличаются, чтобы выделить их в отдельный подотряд в пределах орнитишии – Pachycephalosauria. В 1978 году китайский палеонтолог Донг Чжимин разделил Pachycephalosauria на два семейства: Pachycephalosauridae (включая Stegoceras) с куполообразным черепом и Homalocephalidae (первоначально Homalocephaleridae) с плоским черепом. Уолл и Гальтон в 1979 году не сочли обоснованным подотрядной статус пахицефалозавров. Разделение пахицефалозавров на группы с куполообразным и плоским черепом в последующие годы было отброшено, поскольку плоские черепа рассматривались как признаки педоморфизма (ювенильности) или производные черты в большинстве пересмотров, но не полового диморфизма. В 2006 году Салливан выступил против идеи о том, что степень развития купола полезна для определения таксономического родства между пахицефалозаврами. В 2003 году Салливан обнаружил, что сам Stegoceras является более базальным (или "примитивным"), чем "полностью куполообразные" представители подсемейства Pachycephalosaurinae, развивая выводы, сделанные Серено в 1986 году. Кладограмма ниже показывает положение Stegoceras в пределах Pachycephalosauridae согласно Schott и коллегам, 2016 года:

Биогеография и ранняя эволюционная история пахицефалозавров изучены недостаточно хорошо и могут быть прояснены только новыми находками. Пахицефалозавры внезапно появляются в летописи окаменелостей и встречаются как в Северной Америке, так и в Азии, поэтому неизвестно, когда они впервые возникли и в каком направлении расселились. Самые древние известные представители группы (например, Acrotholus) имеют "полностью куполообразный" череп и известны из сантонского яруса позднего мелового периода (около 84 миллионов лет назад). Это раньше, чем предположительно более примитивные Stegoceras из среднего кампанского (77 миллионов лет назад) и Homalocephale из раннего маастрихтского (70 миллионов лет назад), поэтому куполообразность черепа может быть гомопластической чертой (формой конвергентной эволюции). Позднее появление пахицефалозавров по сравнению с родственными цератопсами указывает на длительную "скрытую линию" (предполагаемую, но отсутствующую в летописи окаменелостей), охватывающую 66 миллионов лет, от поздней юры до мелового периода. Поскольку пахицефалозавры были в основном небольшими, это может быть связано с тафономической предвзятостью: меньшие животные реже сохраняются в виде окаменелостей. Более хрупкие кости также реже сохраняются, поэтому пахицефалозавры известны в основном по своим крепким черепам. Stegoceras, возможно, питался исключительно растительной пищей, поскольку коронки зубов были похожи на зубы игуановых ящериц. Зубы предчелюсти имеют следы износа от контакта с предзубной костью, а зубы верхней челюсти имеют двойные следы износа, аналогичные тем, что наблюдаются у других орнитисхийских динозавров. Каждый третий зуб верхнечелюстной кости UALVP 2 является прорезающимся замещающим зубом, а смена зубов происходила в обратном порядке, по три зуба за раз. Затылочная область Stegoceras была четко очерчена для прикрепления мышц, и считается, что движение челюсти Stegoceras и других пахицефалозавров в основном ограничивалось движениями вверх и вниз, с небольшой возможностью вращения челюсти. Это основано на строении челюсти, а микроизнос и следы износа на зубах указывают на то, что сила укуса использовалась больше для срезания, чем для дробления. В 2021 году канадский палеонтолог Майкл Н. Хадгинс и его коллеги изучили зубы Stegoceras и Thescelosaurus и обнаружили, что, хотя у обоих были гетеродонтные зубы, их можно было статистически различить. Благодаря широкому рылу и более однородным зубам, Stegoceras был неразборчивым кормильцем, поедающим большие объемы растительности, в то время как зубы и узкое рыло Thescelosaurus указывают на то, что это был избирательный кормилец. Пахицефалозавры и тескелозавриды встречаются в одних и тех же североамериканских формациях, и, по-видимому, их сосуществование стало возможным благодаря тому, что они занимали разные экоморфопространства (хотя сами Stegoceras и Thescelosaurus не были современниками).

The biogeography and early evolutionary history of pachycephalosaurs is poorly understood, and can only be clarified by new discoveries. Pachycephalosaurs appear abruptly in the fossil record, and are present in both North America and Asia, so it is unknown when they first originated, and from which direction they dispersed. The oldest known members of the group (such as Acrotholus) are "fully domed" and known from the Santonian stage of the Late Cretaceous period (about 84 million years ago). This is before the supposedly more primitive Stegoceras from the Middle Campanian (77 million years ago) and Homalocephale from the Early Maastrichtian (70 million years ago), so the doming of the skull may be a homoplastic trait (a form of convergent evolution). The late occurrence of pachycephalosaurs compared to the related ceratopsians indicates a long ghost lineage (inferred, but missing from the fossil record) spanning 66 million years, from the Late Jurassic to the Cretaceous. Since pachycephalosaurs were mainly small, this may be due to taphonomic bias; smaller animals are less likely to be preserved through fossilisation. More delicate bones are also less likely to be preserved, which is why pachycephalosaurs are mainly known from their robust skulls. Stegoceras may have had an entirely herbivorous diet, as the tooth crowns were similar to those of iguanid lizards. The premaxillary teeth show wear facets from contact with the predentary bone, and the maxillary teeth have double wear facets similar to those seen in other ornithischian dinosaurs. Every third maxillary tooth of UALVP 2 are erupting replacement teeth, and tooth replacement happened in backwards progression in sequential threes. The occipital region of Stegoceras was well demarcated for muscle attachment and it is believed that the jaw movement of Stegoceras and other pachycephalosaurs was mostly limited to up and down motions with only a slight capability for jaw rotation. This is based on the structure of the jaw and dental microwear and wear facets of the teeth indicate that the bite force was used more for shearing than for crushing. In 2021, the Canadian palaeontologist Michael N. Hudgins and colleagues examined the teeth of Stegoceras and Thescelosaurus and found that while both had heterodont teeth, they could be statistically distinguished from each other. Due to its broad rostrum and more uniform teeth, Stegoceras was an indiscriminate bulk feeder that cropped large amounts of vegetation, while the teeth and narrow rostrum of Thescelosaurus indicates it was a selective feeder. Pachycephalosaurs and Thescelosaurids occur in the same North American formations, and it appears that their coexistence was made possible by them occupying different ecomorphospaces (though Stegoceras and Thescelosaurus themselves were not contemporaries).

Назовые проходы

В 1989 году Эмили Б. Гриффин обнаружила, что стегоцера и другие пахицефалозавры обладали хорошо развитым обонянием, основываясь на исследовании черепных эндокастов, которые показали большие обонятельные луковицы в мозге. В 2014 году Джейсон М. Бурк и его коллеги выяснили, что стегоцерам требовались хрящевые носовые раковины в передней части носовых ходов для обеспечения потока воздуха к обонятельной области. Костный гребень, к которому они могли крепиться, является свидетельством наличия этой структуры. Размер обонятельной области также указывает на то, что у стегоцера было острое обоняние. Исследователи предположили, что у динозавра могли быть как спиральные раковины (как у индейки), так и разветвленные (как у страуса), поскольку обе структуры могли направлять воздух в обонятельную область. Система кровеносных сосудов в носовых ходах также позволяет предположить, что раковины служили для охлаждения теплой артериальной крови, поступающей от тела к мозгу. Череп экземпляра S. validum UALVP 2 подходил для такого исследования благодаря своей исключительной сохранности: в его носовой полости сохранились окостенелые мягкие ткани, которые в противном случае были бы хрящевыми и не сохранились бы в процессе минерализации.

Онтогенетические изменения

Исторически было предложено несколько объяснений вариаций, наблюдаемых в черепах стегоцерасов и других пахицефалозавров. Браун и Шлайкьер предположили, что существует половой диморфизм в степени развития купола, и выдвинули гипотезу о том, что экземпляры с плоской головой, такие как AMNH 5450 (Ornatotholus), представляют собой женскую морфу Stegoceras. Эта идея была подтверждена морфометрическим исследованием 1981 года, проведенным Чампаном и его коллегами, которое показало, что у самцов купола были больше и толще. После обнаружения других пахицефалозавров с плоской головой, степень развития купола была предложена в качестве признака, имеющего таксономическое значение, и AMNH 5450, следовательно, считался отдельным таксоном начиная с 1979 года. В 1998 году Гудвин и его коллеги вместо этого предположили, что надувание купола является онтогенетическим признаком, изменяющимся с возрастом, основываясь на гистологическом исследовании черепа S. validum, которое показало, что купол состоит из сосудистой, быстрорастущей кости, что соответствует увеличению развития купола с возрастом. Эти авторы обнаружили, что предполагаемые отличительные особенности Орнатотолуса вполне могли быть результатом онтогенеза. Исследование 2012 года, проведенное Шотом и Эвансом, показало, что количество и форма отдельных бугорков на сквамозальной полке исследованных черепов S. validum значительно варьировались, и что эта изменчивость, по-видимому, не коррелирует с онтогенетическими изменениями, а обусловлена индивидуальными различиями. Эти исследователи не обнаружили корреляции между шириной височных отверстий и размером сквамозальной кости.

Функция купола

Функция куполов пахицефалозавров оставалась предметом дискуссий, и Stegoceras использовался в качестве модели для экспериментов в различных исследованиях. Купол в основном интерпретируется как оружие, используемое в внутривидовых схватках, структура для брачных демонстраций или средство распознавания особей. В 1997 году американский палеонтолог Кеннет Карпентер отметил, что спинные позвонки с задней части пахицефалозавра гомалоцефала указывают на то, что спина изгибалась вниз непосредственно перед шеей (которая не сохранилась), и если бы шея не изгибалась вверх, голова была бы направлена в землю. Отсюда он заключил, что шеи Stegoceras и других пахицефалозавров удерживались в изогнутом положении (что характерно для динозавров), и, следовательно, они не могли бы выровнять голову, шею и тело в горизонтальной плоскости, что необходимо для передачи напряжения. Их шеи должны были располагаться ниже уровня спины, что могло привести к повреждению спинного мозга при ударе. Современные горные бараны и бизоны решают эту проблему, имея прочные связки от шеи к высоким остистым отросткам над плечами (которые поглощают силу удара), но таких особенностей у пахицефалозавров не обнаружено. Эти животные также поглощают силу удара через синусовые камеры у основания рогов, а их лбы и рога образуют широкую контактную поверхность, в отличие от узкой поверхности куполов пахицефалозавров. Поскольку купол Stegoceras был округлым, он обеспечивал бы очень небольшую площадь для потенциального удара, и купола могли бы скользить друг по другу (если удар не был бы идеально центрированным). Пахицефалозаврам, участвующим в схватках, было бы трудно видеть друг друга при опущенных головах из-за костных гребней над глазами. В 2011 году Снивли и Джессика М. Теодор провели анализ методом конечных элементов, смоделировав удары головой на основе КТ-сканов черепов S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes и нескольких современных парнокопытных, использующих удары головой. Они обнаружили, что корреляции между ударами головой и морфологией черепа, обнаруженные у живых животных, также присутствовали у исследованных пахицефалозавров. У Stegoceras и Prenocephale были формы черепа, сходные с формами черепа горных баранов, с губчатой костью, защищающей мозг. Они также имели сходство в распределении компактной и губчатой кости с горным бараном, белобрюхой дуйкером и жирафом. Белобрюхая дуйкер оказалась ближайшим морфологическим аналогом Stegoceras; у этого вида есть купол, который меньше, но аналогично округлый. Stegoceras был лучше способен рассеивать силу, чем парнокопытные, сталкивающиеся головами с большой силой, но менее васкуляризованные купола старых пахицефалозавров и, возможно, сниженная способность к заживлению ран, противоречили подобным схваткам у пожилых особей. В исследовании также были протестированы эффекты кератинового покрытия купола, и было обнаружено, что оно улучшает его характеристики. Хотя у Stegoceras не было пневматических пазух, которые находятся ниже точки удара в черепах парнокопытных, использующих удары головой, вместо этого у него были сосудистые распорки, которые могли бы аналогично действовать как поддерживающие элементы, а также каналы для питания развития кератинового покрытия. В 2012 году Калеб М. Браун и Энтони П. Рассел предположили, что усиленные хвосты, вероятно, не использовались для защиты от ударов с флангов, но могли позволить животным занять трехточечную стойку во время внутривидовых схваток, используя хвост в качестве опоры. Браун и Рассел обнаружили, что хвост мог помогать в сопротивлении компрессионным, растягивающим и крутильным нагрузкам, когда животное наносило или получало удары куполом. Брайан Р. С. Мур и его коллеги в 2022 году изучили и реконструировали мускулатуру конечностей Stegoceras в 3D, используя в качестве основы очень полный образец UALVP 2. Они обнаружили, что мускулатура передних конечностей была консервативной, особенно по сравнению с таковой у ранних двуногих зауроподоморфных динозавров, но мускулатура таза и задних конечностей была скорее производной (или "продвинутой") из-за особенностей скелета. Эти области имели большие мышцы, и в сочетании с широким тазом и крепкими задними конечностями (и, возможно, увеличенными связками) это привело к прочной и стабильной тазовой структуре, которая могла бы помочь во время столкновений головами между особями. Поскольку черепные купола пахицефалозавров росли с положительной аллометрией и могли использоваться в бою, эти исследователи предположили, что это могло относиться и к мышцам задних конечностей, если они использовались для разгона тела во время ударов головой. Они предостерегли, что, хотя UALVP 2 очень полон для пахицефалозавра, их исследование было ограничено отсутствием больших частей позвоночного столба и наружных элементов конечностей.

The function of pachycephalosaur domes has been debated, and Stegoceras has been used as a model for experimentation in various studies. The dome has mainly been interpreted as a weapon used in intra specific combat, a sexual display structure, or a means for species recognition. In 1997, the American palaeontologist Kenneth Carpenter pointed out that the dorsal vertebrae from the back of the pachycephalosaur Homalocephale show that the back curved downwards just before the neck (which was not preserved), and unless the neck curved upwards, the head would point to the ground. He therefore inferred that the necks of Stegoceras and other pachycephalosaurs were held in a curved posture (as is the norm in dinosaurs), and that they would therefore not have been able to align their head, neck, and body horizontally straight, which would be needed to transmit stress. Their necks would have to be held below the level of the back, which would have risked damaging the spinal cord on impact. Modern bighorn sheep and bison overcome this problem by having strong ligaments from the neck to the tall neural spines over the shoulders (which absorb the force of impact), but such features are not known in pachycephalosaurs. These animals also absorb the force of impact through sinus chambers at the base of their horns, and their foreheads and horns form a broad contact surface, unlike the narrow surface of pachycephalosaur domes. Because the dome of Stegoceras was rounded, it would have given a very small area for potential impact, and the domes would have glanced off each other (unless the impact was perfectly centred). Combating pachycephalosaurs would have had difficulty seeing each other while their heads were lowered, due to the bony ridges above the eyes. In 2011, Snively and Jessica M. Theodor conducted a finite element analysis by simulating head impacts with CT scanned skulls of S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes and several extant head butting artiodactyls. They found that the correlations between head striking and skull morphologies found in the living animals also existed in the studied pachycephalosaurs. Stegoceras and Prenocephale both had skull shapes similar to the bighorn sheep with cancellous bone protecting the brain. They also shared similarities in the distribution of compact and cancellous regions with the bighorn sheep, white bellied duiker and the giraffe. The white bellied duiker was found to be the closest morphological analogue to Stegoceras; this head butting species has a dome which is smaller but similarly rounded. Stegoceras was better capable of dissipating force than artiodactyls that butt heads at high forces, but the less vascularized domes of older pachycephalosaurs, and possibly diminished ability to heal from injuries, argued against such combat in older individuals. The study also tested the effects of a keratinous covering of the dome, and found it to aid in performance. Though Stegoceras lacked the pneumatic sinuses that are found below the point of impact in the skulls of head striking artiodactyls, it instead had vascular struts which could have similarly acted as braces, as well as conduits to feed the development of a keratin covering. In 2012, Caleb M. Brown and Anthony P. Russell suggested that the stiffened tails were probably not used as defence against flank butting, but may have enabled the animals to take a tripodal stance during intra specific combat, with the tail as support. Brown and Russell found that the tail could thereby help in resisting compressive, tensile, and torsional loading when the animal delivered or received blows with the dome. Bryan R. S. Moore and colleagues examined and reconstructed the limb musculature of Stegoceras in 3D in 2022, using the very complete UALVP 2 specimen as basis. They found that the musculature of the forelimbs was conservative, particularly compared to those of early bipedal saurischian dinosaurs, but the pelvic and hindlimb musculature was instead more derived (or "advanced"), due to peculiarities of the skeleton. These areas had large muscles, and combined with the wide pelvis and stout hind limbs (and possibly enlarged ligaments), this resulted in a strong, stable pelvic structure that would have helped during head butting between individuals. Since the skull domes of pachycephalosaurs grew with positive allometry, and may have been used in combat, these researchers suggested it may have been the case for the hindlimb muscles as well, if they were used to propel the body forwards during head butting. They cautioned that while UALVP 2 is very complete for a pachycephalosaur, their study was limited by it missing large portions of its vertebral column and outer limb elements.

Другие предложенные функции

В 1987 году Дж. Кит Ригби и его коллеги предположили, что купола пахицефалозавров были органами теплообмена, используемыми для терморегуляции, основываясь на их внутренних "излучающих структурах" (трабекулах). Эта идея была поддержана несколькими другими исследователями в середине 1990-х годов. В 2011 году американские палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнер предложили, что "необычные структуры" у динозавров в целом (включая купола, воротники, рога и гребни) в первую очередь использовались для распознавания видов и отвергли другие объяснения как недостаточно подкрепленные доказательствами. Среди прочих исследований, эти авторы ссылались на работу Goodwin et al. (2004) о куполах пахицефалозавров в поддержку своей идеи, отметив, что такие структуры не проявляли полового диморфизма. В ответ на работу Падиана и Хорнера в том же году Роб Дж. Кнелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов вполне могло быть вторичной функцией "необычных структур" у динозавров, однако половой отбор (используемый в демонстрации или борьбе за самок) представлялся более вероятным объяснением, учитывая высокую энергетическую стоимость развития этих структур и их значительную изменчивость внутри видов. В 2013 году британские палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Найш подвергли критике "гипотезу о распознавании видов", утверждая, что ни одно из современных животных не использует подобные структуры преимущественно для этой цели, и что Падиан и Хорнер не учли возможность взаимного полового отбора (когда украшены представители обоих полов). В 2012 году Шотт и Эванс предположили, что регулярность сквамозной орнаментации на протяжении онтогенеза Stegoceras согласуется с функцией распознавания видов, но переход от плоских к куполообразным лобно-теменным костям в позднем возрасте указывает на изменение функции этой особенности в процессе онтогенеза и, возможно, на подверженность половому отбору, потенциально для внутривидовой борьбы. Формация Dinosaur Park интерпретируется как слабохолмистая местность рек и пойм, которая со временем становилась более заболоченной и подвергалась влиянию морских условий по мере продвижения Западного Внутреннего Морского Пути на запад. Климат был теплее, чем в современной Альберте, без морозов, но с выраженными влажными и сухими сезонами. Доминирующими древесными растениями были хвойные, с подлеском из папоротников, древовидных папоротников и цветковых растений. Dinosaur Park известен своим разнообразным сообществом травоядных. Помимо Stegoceras, в формации также найдены окаменелости цератопсиан Centrosaurus, Styracosaurus и Chasmosaurus, гадрозаврид Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus и Parasaurolophus, а также анкилозавров Edmontonia и Euoplocephalus. Среди тероподов присутствуют тираннозавриды Gorgosaurus и Daspletosaurus. Другие динозавры, известные по формации Oldman, включают гадрозавра Brachylophosaurus, цератопсиан Coronosaurus и Albertaceratops, орнитомимид, теризинозавров и, возможно, анкилозавров. Тероподы представлены троодонтами, овирапторозаврами, дромеозавридом Saurornitholestes и, возможно, альбертозаврином тираннозавром.

In 1987, J. Keith Rigby and colleagues suggested that pachycephalosaur domes were heat exchange organs used for thermoregulation, based on their internal "radiating structures" (trabeculae). This idea was supported by a few other writers in the mid 1990s. In 2011, American palaeontologists Kevin Padian and John R. Horner proposed that "bizarre structures" in dinosaurs in general (including domes, frills, horns, and crests) were primarily used for species recognition, and dismissed other explanations as unsupported by evidence. Among other studies, these authors cited Goodwin et al. 's 2004 paper on pachycephalosaur domes as support of this idea, and they pointed out that such structures did not appear to be sexually dimorphic. In a response to Padian and Horner the same year, Rob J. Knell and Scott D. Sampson argued that species recognition was not unlikely as a secondary function for "bizarre structures" in dinosaurs, but that sexual selection (used in display or combat to compete for mates) was a more likely explanation, due to the high cost of developing them, and because such structures appear to be highly variable within species. In 2013, the British palaeontologists David E. Hone and Darren Naish criticized the "species recognition hypothesis", and argued that no extant animals use such structures primarily for species recognition, and that Padian and Horner had ignored the possibility of mutual sexual selection (where both sexes are ornamented). In 2012, Schott and Evans suggested that the regularity in squamosal ornamentation throughout the ontogeny of Stegoceras was consistent with species recognition, but the change from flat to domed frontoparietals in late age suggests that the function of this feature changed through ontogeny, and was perhaps sexually selected, possibly for intra specific combat. The Dinosaur Park Formation is interpreted as a low relief setting of rivers and floodplains that became more swampy and influenced by marine conditions over time as the Western Interior Seaway transgressed westward. The climate was warmer than present day Alberta, without frost, but with wetter and drier seasons. Conifers were apparently the dominant canopy plants, with an understory of ferns, tree ferns, and angiosperms. Dinosaur Park is known for its diverse community of herbivores. As well as Stegoceras, the formation has also yielded fossils of the ceratopsians Centrosaurus, Styracosaurus and Chasmosaurus, the hadrosaurids Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus, and Parasaurolophus, and the ankylosaurs Edmontonia and Euoplocephalus. Theropods present include the tyrannosaurids Gorgosaurus and Daspletosaurus. Other dinosaurs known from the Oldman Formation include the hadrosaur Brachylophosaurus, the ceratopsians Coronosaurus and Albertaceratops, ornithomimids, therizinosaurs and possibly ankylosaurs. Theropods included troodontids, oviraptorosaurs, the dromaeosaurid Saurornitholestes and possibly an albertosaurine tyrannosaur.