Stegoceras – Солтүстік Америкада 77.5-74 млн жыл бұрын өмір сүрген қапал қаңқалы динозавр. Қазба қалдықтары, түрлері, және жаңа ашылулар туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Рептилиялар туысы (қалдықтар)
сонымен қатар аталатын стегозавр
Genus of reptiles (fossil)
the stegosaur of a similar name
Стегоцерас – қазіргі Солтүстік Америкада кейінгі бор дәуірінде, шамамен 77,5–74 миллион жыл бұрын (м.ж.б.) өмір сүрген пахицефалозавридтер (күмбезбас) динозаврының туысы. Алғашқы үлгілері 1902 жылы Альбертада (Канада) сипатталған, ал Stegoceras validum түрі осы қалдықтарға негізделген. Туыстың атауы «мүйізді шатыр» дегенді білдіреді, ал түр атауы «күшті» дегенді білдіреді. Жылдар бойына бірнеше басқа түрлер осы туысқа жатқызылды, бірақ кейін басқа туыстарға көшірілді немесе кішірек синонимдер деп танылды. Қазіргі таңда тек S. validum және 2011 жылы Нью-Мексикода табылған қазбалардан аталған S. novomexicanum ғана сақталған. Соңғы түрдің жарамдылығы да күмәндану тудырды. Стегоцерас – шамамен ұзындығы және салмағы болатын кішкентай, екі аяқты динозавр. Бас сүйегі үшбұрышты, тұмсығы қысқа, ал жоғары жағында қалың, кең және салыстырмалы түрде тегіс күмбез болған. Бас сүйегінің артқы бөлігінде қалың «жартас» және көздерінің үстінде қалың қырқасы бар. Бас сүйегінің көп бөлігі түйіршіктермен (немесе дөңгелек «өскіндермен») және түйіндермен (немесе «төбешіктермен») әшекейленген, олардың көпшілігі қатарлармен орналасқан, ал ең ірілері жартаста кішкентай мүйіздерді құрайды. Тістері кішкентай және аралы. Жас жануарлардың бас сүйегі жалпақ болған, ал жасы ұлғайған сайын күмбездей өскен. Оның омыртқа бағанасы берік, ал құйрығы қатты. Ішек аймағы кең, мүмкін, кеңейген ішекке байланысты. Бастапқыда тек бас сүйектерінен ғана белгілі болған Стегоцерас – алғашқы пахицефалозаврлардың бірі, ал осы алғашқы қалдықтардың толық болмауы осы топтың туыстығы туралы көптеген теорияларға әкелді. 1924 жылы скелеттің тиісті бөліктерімен бірге Стегоцерас бас сүйегі толық сипатталды, бұл осы жануарлар туралы көбірек мәліметтер берді. Пахицефалозаврлар бүгінде мүйізді кератопсиялармен бірге маргиноцефалиялар тобына жатқызылған. Стегоцерас өзі басқа пахицефалозаврлармен салыстырғанда базальды (немесе «примитивті») саналады. Стегоцерас, әдетте, шөппен қоректенген және жақсы иіс сезу қабілетіне ие болған. Күмбездің қызметі талқыланды, бәсекелес теориялар ішкі түрлік шайқаста (бас немесе қабырғаны ұру), жыныстық демонстрация немесе түрлерді тану үшін қолданылуын қамтиды. S. validum Динозаврлар паркі және Олдман формацияларынан белгілі, ал S. novomexicanum Фрутленд және Киртленд формацияларынан табылған.
Stegoceras is a genus of pachycephalosaurid (dome headed) dinosaur that lived in what is now North America during the Late Cretaceous period, about 77.5 to 74 million years ago (mya). The first specimens from Alberta, Canada, were described in 1902, and the type species Stegoceras validum was based on these remains. The generic name means "horn roof", and the specific name means "strong". Several other species have been placed in the genus over the years, but these have since been moved to other genera or deemed junior synonyms. Currently only S. validum and S. novomexicanum, named in 2011 from fossils found in New Mexico, remain. The validity of the latter species has also been debated. Stegoceras was a small, bipedal dinosaur about long, and weighed around The skull was roughly triangular with a short snout, and had a thick, broad, and relatively smooth dome on the top. The back of the skull had a thick "shelf" over the occiput, and it had a thick ridge over the eyes. Much of the skull was ornamented by tubercles (or round "outgrowths") and nodes (or "knobs"), many in rows, and the largest formed small horns on the shelf. The teeth were small and serrated. The skull is thought to have been flat in juvenile animals and to have grown into a dome with age. It had a rigid vertebral column, and a stiffened tail. The pelvic region was broad, perhaps due to an extended gut. Originally known only from skull domes, Stegoceras was one of the first known pachycephalosaurs, and the incompleteness of these initial remains led to many theories about the affinities of this group. A complete Stegoceras skull with associated parts of the skeleton was described in 1924, which shed more light on these animals. Pachycephalosaurs are today grouped with the horned ceratopsians in the group Marginocephalia. Stegoceras itself has been considered basal (or "primitive") compared to other pachycephalosaurs. Stegoceras was most likely herbivorous, and it probably had a good sense of smell. The function of the dome has been debated, and competing theories include use in intra specific combat (head or flank butting), sexual display, or species recognition. S. validum is known from the Dinosaur Park Formation and the Oldman Formation, whereas S. novomexicanum is from the Fruitland and Kirtland Formation.
Ашу тарихы
Stegoceras тұқымдасының алғашқы белгілі қалдықтарын канадалық палеонтолог Лоуренс Ламб Альбертаның Ред-Дир өзені ауданындағы Белли өзені тобынан жинаған. Бұл қалдықтар 1898 жылы жиналған екі түрлі өлшемдегі жануарлардың екі ішінара бас сүйегі (Канаданың Табиғат мұражайындағы CMN 515 және CMN 1423 үлгілері) және 1901 жылы жиналған үшінші ішінара күмбез (CMN 1594) болды. Осы үлгілердің негізінде Ламб 1902 жылы Stegoceras validus жаңа монотиптік туысын және түрін сипаттап, атады. Stegoceras атауы грек тілінен шыққан. Validus деген атау латын тілінде "күшті" дегенді білдіреді, бұл қалың бас сүйек қабырғасына сілтеме болуы мүмкін. 1903 жылы венгр палеонтологы Франц Нопкса фон Фелсе Силвас Stegoceras-тың бөлшекті күмбездерінің іс жүзінде алдыңғы және мұрын сүйектері болғандығын және сондықтан жануарда бір, жұпталмаған мүйіз болғандығын айтты. Ламб 1903 жылы Нопсканың мақаласын қарап шыққанда "бір мүйізді динозаврдың" жаңа түрі туралы идеяны қолдады. Осы кезде Stegoceras-тың қай динозавр тобына жататыны әлі белгісіз болды, бәсекелес ретінде кератопсиялар (мүйізді динозаврлар) және стегозаврлар (пластинкалы динозаврлар) қарастырылды. Хатчер Stegoceras үлгілерінің бір түрге жататынына және олардың динозаврлар екеніне күмәнданып, күмбездер бас сүйегінің алдыңғы, артқы және тегіс сүйектерінен тұрады деп болжады. 1924 жылы американдық палеонтолог Чарльз Гилмор S. validus-тың толық бас сүйегін және оған байланысты бас сүйегінен кейінгі қалдықтарын сипаттады. Оны 1926 жылы американдық палеонтолог Джордж Ф. Стернберг Белли өзені тобынан тауып, Альберта университетінің омыртқалылар палеонтологиясы зертханасында UALVP 2 үлгісі ретінде тіркеді. Бұл жаңалық Хатчердің күмбездер туралы түсінігін растады. UALVP 2-де кішкентай, бөлшектенген сүйек элементтері табылды, содан кейін гастралия (ішек қабырғалары) деп ойланды, олар басқа орнитосхиан динозаврларында (динозаврлардың екі негізгі тобының бірі) белгісіз. Гилмор S. validus тістерінің Troodon formosus түріне өте ұқсас екенін атап өтті (1856 жылы аталған және ол кезде тек оқшауланған тістерден белгілі болды) және Троодон табылған жерге жақын жерде табылған бас сүйегінің күмбезі туралы сипаттады. Сондықтан Гилмор Stegoceras-ты Troodon-ның жарамсыз кіші синонимі деп санады, осылайша S. validus-ты T. validus деп қайта атады және тіпті екі түрдің бірдей болуы мүмкін екенін айтты. Сонымен қатар, ол S. brevis-тің S. validus-пен бірдей екенін және сондықтан соңғысының кіші синонимі екенін анықтады. Ол бұл түрлерді жаңа туысқа (Troodontidae) қосты (Ламб Psalisauridae үшін типтік туысын таңдамағандықтан), ол орнитопод динозаврларына ең жақын деп санады. 1945 жылы T. formosus және S. validus тістерінің қалыптарын зерттегеннен кейін американдық палеонтолог Чарльз М. Стернберг екеуінің арасындағы айырмашылықтарды көрсетті және оның орнына Троодонды терапод динозавр деп атап, күмбезді динозаврларды өз отбасында орналастыру керек деп ұсынды. Stegoceras осы отбасының есімін алған алғашқы мүшесі болғанымен, Стернберг екінші туыстан кейін Pachycephalosauridae тобын атады, өйткені ол бұл атауды ("қалың бас кесірткесі") көбірек сипаттамалық деп тапты. Ол сондай-ақ T. sternbergi және T. edmontonensis-ті Stegoceras-тың мүшелері деп санады, S. brevis жарамды деп тапты және жаңа түрді атады, S. lambei, бұрын S. validus деп аталған үлгіге негізделген. Троодоннан бөлінуді 1948 жылы Рассел қолдады, ол T. formosus-тың тістерімен бірдей тістері бар терапод тістерін сипаттады. 1953 жылы Биргер Болин Қытайдан алынған тегіс сүйектің негізінде Troodon bexelli деп атады. 1964 жылы Оскар Кун бұл Stegoceras; S. bexelli. 1974 жылы поляк палеонтологтары Тереза Марянска мен Халска Осмольска пакицефалозавр Homalocephale құйрығында осындай құрылымдарды анықтағаннан кейін, Stegoceras-тың "гастралиясы" сүйектелген сіңірлер екендігіне тоқталды. 1983 жылы Гальтон мен Ханс Дитер Сьюз S. browni-ді өзінің жеке туысына, Ornatotholus (ornatus латын тілінде "әшекейленген" және tholus "күмбез" дегенді білдіреді) ауыстырды және оны Азиядан бұрын белгілі болған "жазық бас" пахицефалозаврлар тобының алғашқы белгілі американдық мүшесі деп қарады. Пахицефалозаврларды 1987 жылы қайта қарау кезінде Сьюс пен Гальтон validus атауын validum деп өзгертті, ол кейіннен ғылыми әдебиетте қолданылды. Бұл авторлар S. brevis, S. sternbergi және S. lambei-ді S. validum-пен синонимдеуді, S. bexelli-нің Stegoceras-тан бірнеше ерекшеліктерімен ерекшеленетінін анықтады және оны белгісіз пакицефалозавр деп қарастырды.
The first known remains of Stegoceras were collected by Canadian palaeontologist Lawrence Lambe from the Belly River Group, in the Red Deer River district of Alberta, Canada. These remains consisted of two partial skull domes (specimens CMN 515 and CMN 1423 in the Canadian Museum of Nature) from two animals of different sizes collected in 1898, and a third partial dome (CMN 1594) collected in 1901. Based on these specimens, Lambe described and named the new monotypic genus and species Stegoceras validus in 1902. The generic name Stegoceras comes from the Greek stegè/στέγη, meaning "roof" and keras/κέρας meaning "horn". The specific name validus means "strong" in Latin, possibly in reference to the thick skull roof. In 1903, Hungarian palaeontologist Franz Nopcsa von Felső Szilvás suggested that the fragmentary domes of Stegoceras were in fact frontal and nasal bones, and that the animal would therefore have had a single, unpaired horn. Lambe was sympathetic to this idea of a new type of "unicorn dinosaur" in a 1903 review of Nopscsa's paper. At this time, there was still uncertainty over which group of dinosaur Stegoceras belonged to, with both ceratopsians (horned dinosaurs) and stegosaurs (plated dinosaurs) as contenders. Hatcher doubted whether the Stegoceras specimens belonged to the same species and whether they were dinosaurs at all, and suggested the domes consisted of the frontal, occipital, and parietal bones of the skull. In 1924, the American palaeontologist Charles W. Gilmore described a complete skull of S. validus with associated postcranial remains, by then the most complete remains of a dome headed dinosaur. It was discovered in the Belly River Group by the American palaeontologist George F. Sternberg in 1926, and catalogued as specimen UALVP 2 in the University of Alberta Laboratory for Vertebrate Palaeontology. This find confirmed Hatcher's interpretation of the domes as consisting of the frontoparietal area of the skull. UALVP 2 was found with small, disarticulated bony elements, then thought to be gastralia (abdominal ribs), which are not known in other ornithischian dinosaurs (one of the two main groups of dinosaurs). Gilmore pointed out that the teeth of S. validus were very similar to those of the species Troodon formosus (named in 1856 and by then only known from isolated teeth), and described a skull dome discovered close to the locality where Troodon was found. Therefore, Gilmore considered Stegoceras an invalid junior synonym of Troodon, thereby renaming S. validus into T. validus, and suggested that even the two species might be the same. Furthermore, he found S. brevis to be identical to S. validus, and therefore a junior synonym of the latter. He also placed these species in the new family Troodontidae (since Lambe had not selected a type genus for his Psalisauridae), which he considered closest to the ornithopod dinosaurs. In 1945, after examining casts of T. formosus and S. validus teeth, the American palaeontologist Charles M. Sternberg demonstrated differences between the two, and instead suggested that Troodon was a theropod dinosaur, and that the dome headed dinosaurs should be placed in their own family. Though Stegoceras was the first member of this family to be named, Sternberg named the group Pachycephalosauridae after the second genus, as he found that name (meaning "thick head lizard") more descriptive. He also considered T. sternbergi and T. edmontonensis members of Stegoceras, found S. brevis valid, and named a new species, S. lambei, based on a specimen formerly referred to S. validus. The split from Troodon was supported by Russell in 1948, who described a theropod dentary with teeth almost identical to those of T. formosus. In 1953, Birger Bohlin named Troodon bexelli based on a parietal bone from China. In 1964, Oskar Kuhn considered this as an unequivocal species of Stegoceras; S. bexelli. In 1974, the Polish palaeontologists Teresa Maryańska and Halszka Osmólska concluded that the "gastralia" of Stegoceras were ossified tendons, after identifying such structures in the tail of the pachycephalosaur Homalocephale. In 1983, Galton and Hans Dieter Sues moved S. browni to its own genus, Ornatotholus (ornatus is Latin for "adorned" and tholus for "dome"), and considered it the first known American member of a group of "flat headed" pachycephalosaurs, previously known from Asia. In a 1987 review of the pachycephalosaurs, Sues and Galton emended the specific name validus to validum, which has subsequently been used in the scientific literature. These authors synonymized S. brevis, S. sternbergi, and S. lambei with S. validum, found that S. bexelli differed from Stegoceras in several features, and considered it an indeterminate pachycephalosaur.
ХХІ ғасырдағы өзгерістер
2000 жылы Роберт М. Салливан S. edmontonensis және S. brevis түрлерін Prenocephale туысына жатқызды (бұл туысқа дейін тек моңғол түрі P. prenes ғана белгілі болған), сондай-ақ S. bexelli-нің Стегоцерас емес, Prenocephale-ге жататындығын мүмкін деп санады, бірақ оны номен дубиум (күмәнді атау, ерекшеленетін белгілері жоқ) деп қарады, оның толық еместігіне және голотиптік үлгісінің жоғалғандай көрінуіне байланысты. 2003 жылы Томас Э. Уильямсон мен Томас Карр Ornatotholus-ты номен дубиум деп санады, немесе жас Stegoceras болуы мүмкін. 2003 жылы Stegoceras туралы қайта қарау кезінде Салливан Ornatotholus-тың Stegoceras-тың кіші синонимі екенін мойындады, S. lambei-ді Colepiocephale жаңа туысына, ал S. sternbergi-ді Hanssuesia туысына көшірді. Ол Stegoceras туысының сол кезге дейін Солтүстік Американың кішкентай және орташа өлшемді пахицефалозаврлары үшін «қоқысқа салатын» таксонға айналғанын айтты. Сол кезде ондаған үлгілер S. validum-ға жатқызылды, оның ішінде Stegoceras екенін анықтау үшін тым толық емес көптеген күмбездер де болды. UALVP 2 – Stegoceras-тың ең толық үлгісі, оның негізінде туыс туралы ғылыми түсінік қалыптасқан. S. brevis 2016 жылы Райан К. Шотт пен Дэвид С. Эванс тарапынан жаңа Foraminacephale туысына көшірілді. 2023 жылы Аарон Д. Дайер және әріптестері пахицефалозаврлар Gravitholus пен Hanssuesia бас сүйектеріндегі тігістер мен жеке элементтерді талдады және олардың Stegoceras validum-нан ерекшеленбейтінін анықтады. Олар екеуін де кіші синонимдер деп санады, ал Gravitholus – Stegoceras-тың өсу сатысының соңғы кезеңін көрсетеді. 2002 жылы Уильямсон мен Карр Нью-Мексико штатының Сан-Хуан бассейнінен табылған күмбезді (НММНХ P 33983 үлгісі) сипаттады, оны олар белгісіз түрдің жасөспірім пахицефалозауыры деп санады (мүмкін Sphaerotholus goodwini). 2006 жылы Салливан мен Спенсер Г. Лукас оны жас S. validum деп қарастырды, бұл түрдің ареалын едәуір кеңейтетін еді. 2011 жылы Стивен Э. Ясински мен Салливан бұл үлгіні ересек деп санады және оны жаңа Stegoceras novomexicanum түрінің голотипі етіп белгіледі, ал екі басқа үлгіні (SMP VP 2555 және SMP VP 2790) паратиптер ретінде қарастырды. 2011 жылы Ватабе және әріптестері жүргізген филогенетикалық талдау екі Stegoceras түрін бір-біріне жақын орналастырмады. 2016 жылы Уильямсон мен Стивен Л. Брусатте S. novomexicanum-ның голотипін қайта зерттеді және паратиптер голотиппен бірдей таксонға жатпайтынын, ал барлық қатысқан үлгілердің жасөспірімдер екенін анықтады. Сонымен қатар, олар голотиптік үлгіде S. novomexicanum түрінің ерекшелігі бар ма, әлде S. validum немесе Sphaerotholus goodwini немесе басқа бұрын белгілі пахицефалозаврдың жасөспірім түрі бар ма, жоқ па, анықтауға мүмкіндік таппады. Дайер және әріптестері S. novomexicanum голотипінің жетілмеген Sphaerotholus болуы мүмкін екенін анықтады, сондықтан 2023 жылы оны кіші синоним деп санады. Stegoceras басқа пахицефалозаврлармен салыстырғанда кішкентай немесе орташа өлшемді болды. S. novomexicanum S. validum-дан кішірек болған сияқты, бірақ белгілі үлгілердің (толық емес бас сүйектері) ересектер ме, әлде жасөспірімдер ме, деген мәселе даулы.
In 2000, Robert M. Sullivan referred S. edmontonensis and S. brevis to the genus Prenocephale (until then only known from the Mongolian species P. prenes), and found it more likely that S. bexelli belonged to Prenocephale than to Stegoceras, but considered it a nomen dubium (dubious name, without distinguishing characters) due to its incompleteness, and noted its holotype specimen appeared to be lost. In 2003, Thomas E. Williamson and Thomas Carr considered Ornatotholus a nomen dubium, or perhaps a juvenile Stegoceras. In a 2003 revision of Stegoceras, Sullivan agreed that Ornatotholus was a junior synonym of Stegoceras, moved S. lambei to the new genus Colepiocephale, and S. sternbergi to Hanssuesia. He stated that the genus Stegoceras had become a wastebasket taxon for small to medium sized North American pachycephalosaurs until that point. By this time, dozens of specimens had been referred to S. validum, including many domes too incomplete to be identified as Stegoceras with certainty. UALVP 2 is still the most complete specimen of Stegoceras, upon which most scientific understanding of the genus is based. S. brevis was moved to the new genus Foraminacephale in 2016 by Ryan K. Schott Schott and David C. Evans, In 2023, Aaron D. Dyer and colleagues analysed sutures and individual elements in the skulls of the pachycephalosaurs Gravitholus and Hanssuesia, and found no significant distinction between them and Stegoceras validum. They considered both as junior synonyms, with Gravitholus representing the end stage in the growth of Stegoceras. In 2002, Williamson and Carr described a dome (specimen NMMNH P 33983 in the New Mexico Museum of Natural History and Science) from the San Juan Basin, New Mexico, which they considered a juvenile pachycephalosaur of uncertain species (though perhaps Sphaerotholus goodwini). In 2006, Sullivan and Spencer G. Lucas considered it a juvenile S. validum, which would expand the range of the species considerably. In 2011, Steven E. Jasinski and Sullivan considered the specimen an adult, and made it the holotype of the new species Stegoceras novomexicanum, with two other specimens (SMP VP 2555 and SMP VP 2790) as paratypes. A 2011 phylogenetic analysis by Watabe and colleagues did not place the two Stegoceras species close to each other. In 2016, Williamson and Stephen L. Brusatte restudied the holotype of S. novomexicanum and found that the paratypes did not belong to the same taxon as the holotype, and that all the involved specimens were juveniles. Furthermore, they were unable to determine whether the holotype specimen represented the distinct species S. novomexicanum, or if it was a juvenile of either S. validum or Sphaerotholus goodwini, or another previously known pachycephalosaur. Dyer and colleagues found that the S. novomexicanum holotype could be an immature Sphaerotholus, and therefore a junior synonym in 2023. Stegoceras was small to medium in size compared to other pachycephalosaurs. S. novomexicanum appears to have been smaller than S. validum, but it is disputed whether the known specimens (incomplete skulls) are adults or juveniles.
Бас сүйек пен тістер
Стегоцерастың бас сүйегі бүйірден қарағанда үшбұрышты, ал мұрыны салыстырмалы түрде қысқа болған. Маңдай және төбе сүйектері өте қалың болып, жоғары күмбезді құрайды. Бұл екі элементтің арасындағы тігіс жойылған (кейбір үлгілерде тек әлсіз көрінеді), және олар бірлесіп "фронтопариеталь" деп аталады. Фронтопариеталь күмбезі кең және салыстырмалы түрде тегіс бетке ие, тек қана қабырғалары қырлы (қақырық). Ол көз ұңғыларының (орбита) үстінде және арасында тарылады. Фронтопариеталь артқы жағында тарылып, сквамоздық сүйектердің арасына кіріп, бас сүйектің артқы жағындағы ойысқа аяқталады. Төбе және сквамоздық сүйектер бақсық үстіне қалың тіреу құрып, оны төбе-сквамоздық тіреу деп атайды, оның мөлшері үлгілер арасында әр түрлі болды. Сквамоздық үлкен, күмбездің бөлігі емес, ал артқы бөлігі ісіп кеткен. Ол дөңгелек өскіндермен (немесе түбіршектермен) әшекейленген, ал жоғарғы жиектері бойымен түйіндер қатары созылып, бас сүйектің артқы жағында әр жағында тік түбіршекте (немесе кішкентай мүйізде) аяқталады. Кіші түбіршектер үлкен түбіршектерге параллель орналасқан. Күмбездің жоғарғы бетінен басқа, бас сүйегінің көп бөлігі тізбектелген түйіндермен безендірілген. Шешене (скапула) жоғарғы қол сүйегінен (гумерус) ұзын; оның жапырағы жұқа және тар, қабырғалардың контурын ұстана отырып, сәл бұрылысқан. Шешене жоғарғы жағында кеңеймеген, бірақ түбінде өте кеңейген. Коракоид негізінен жұқа және тақта тәрізді. Гумерус жұқа, ұзындығы бойынша сәл бұрылысқан және сәл иілген. Дельтоид және кеуде бұлшықеттері бекітілетін жері (дельтоидтық және кеуде бұлшықеттерінің бекітілуі) нашар дамыған. Шыбық сүйегінің (ульна) ұштары кеңейген, ал тізбектер оның бойымен созылып кеткен. Радиус шыбық сүйегінен мықтырақ, бұл ерекше. Жоғарыдан қарағанда, жамбас белдеуі екі аяқты археозавр үшін өте кең болды және артқы бөлігіне қарай кеңірек болды. Жамбас аймағының кеңдігі ішектің артқы бөлігіне орын беруі мүмкін. Ілиум созылған, ал икиум ұзын және жұқа. Пубис белгісіз болса да, ол, бәлкім, Гомалоцефал сияқты кішірейген болуы мүмкін. Жамбас сүйегі жұқа және ішке қарай иілген, тібік сүйегі жұқа және бұрылысқан, ал фибула жоғарғы жағында жұқа және кең. Аяқ жамбас сүйегі тар, ал бақайырдың жалғыз танымал сүйегі жұқа және сәл иілген.
The skull of Stegoceras was roughly triangular in shape when viewed from the side, with a relatively short snout. The frontal and parietal bones were very thick and formed an elevated dome. The suture between these two elements was obliterated (only faintly visible in some specimens), and they are collectively termed the "frontoparietal". The frontoparietal dome was broad and had a relatively smooth surface, with only the sides being rugose (wrinkled). It was narrowed above and between the orbita (eye sockets). The frontoparietal narrowed at the back, was wedged between the squamosal bones, and ended in a depression above the at the back of the skull. The parietal and squamosal bones formed a thick shelf over the occiput termed the parietosquamosal shelf, whose extent varied between specimens. The squamosal was large, not part of the dome, and the back part was swollen. It was ornamented by irregularly spaced tubercles (or round outgrowths), and a row of nodes (knobs) extended along its upper edges, ending in a pointed tubercle (or small horn) on each side at the back of the skull. An inner row of smaller tubercles ran parallel with the larger one. Except for the upper surface of the dome, much of the skull was ornamented with nodes, many arranged in rows. The scapula (shoulder blade) was longer than the humerus (upper arm bone); its blade was slender and narrow, and slightly twisted, following the contour of the ribs. The scapula did not expand at the upper end but was very expanded at the base. The coracoid was mainly thin and plate like. The humerus had a slender shaft, was slightly twisted along its length, and was slightly bowed. The (where the deltoid and pectoral muscles attached) was weakly developed. The ends of the ulna were expanded, and ridges extended along the shaft. The radius was more robust than the ulna, which is unusual. When seen from above, the pelvic girdle was very broad for a bipedal archosaur, and became wider towards the hind part. The broadness of the pelvic region may have accommodated a rear extension of the gut. The ilium was elongated and the ischium was long and slender. Though the pubis is not known, it was probably reduced in size like that of Homalocephale. The femur (thigh bone) was slender and inwards curved, the tibia was slender and twisted, and the fibula was slender and wide at the upper end. The metatarsus of the foot appears to have been narrow, and the single known ungual (claw bone) of a toe was slender and slightly curved.
Жіктеу
1970 жылдары Азияның қазбаларынан пахицефалозаврлардың көбірек туыстары сипатталды, бұл топ туралы қосымша ақпарат берді. 1974 жылы Марианска мен Осмольска пахицефалозаврлардың Орнитисхия ішінде өздерінің дербес кіші тобын – Pachycephalosauria құруға лайық екендігіне келісті. 1978 жылы қытай палеонтологы Донг Чжимин Pachycephalosauria-ны екі тұқымдасқа бөлді: күмбез басты Пахицефалозавридтер (соның ішінде Стегоцерас) және жалпақ басты Гомалоцефалидтер (алғашқыда Гомалоцефалиделер деп жазылған). Уолл мен Галтон 1979 жылы пахицефалозаврлардың кіші топ мәртебесін негізделген деп таба алмады. Пахицефалозаврлардың күмбезді бас/жалпақ басқа бөлінуі келесі жылдары тоқтатылды, себебі жалпақ бас паедоморфты (жас ерекшеліктері сақталған) немесе көптеген жаңа зертеулерде туынды белгілер деп саналды, бірақ жыныстық диморфизм белгісі емес. 2006 жылы Салливан күмбездің мөлшерінің пахицефалозаврлар арасындағы таксономиялық жақындықты анықтау үшін пайдалы деген ойға қарсылық білдірді. 2003 жылы Салливан Стегоцерас түрлерінің Pachycephalosaurinae тұқымдасының «толық күмбезді» мүшелеріне қарағанда базальды (немесе «примитивті») екенін анықтады, бұл 1986 жылы Серено жасаған қорытындыларды кеңейтті. Төмендегі кладограммада Шотт және әріптестерінің (2016 жыл) мәліметтеріне сәйкес, Pachycephalosauridae ішіндегі Стегоцерас түрлерінің орналасуы көрсетілген:
During the 1970s, more pachycephalosaur genera were described from Asian fossils, which provided more information about the group. In 1974, Maryańska and Osmólska concluded that pachycephalosaurs are distinct enough to warrant their own suborder within Ornithischia, Pachycephalosauria. In 1978, the Chinese palaeontologist Dong Zhiming split Pachycephalosauria into two families; the dome headed Pachycephalosauridae (including Stegoceras) and the flat headed Homalocephalidae (originally spelled Homalocephaleridae). Wall and Galton did not find suborder status for the pachycephalosaurs justified in 1979. The dome headed/flat headed division of the pachycephalosaurs was abandoned in the following years, as flat heads were considered paedomorphic (juvenile like) or derived traits in most revisions, but not a sexually dimorphic trait. In 2006, Sullivan argued against the idea that the extent of doming was useful in determining taxonomic affinities between pachycephalosaurs. In 2003, Sullivan found Stegoceras itself to be more basal (or "primitive") than the "fully domed" members of the subfamily Pachycephalosaurinae, elaborating on conclusions reached by Sereno in 1986. The cladogram below shows the placement of Stegoceras within Pachycephalosauridae according to Schott and colleagues, 2016:
Пахицефалозаврлардың биогеографиясы және ерте эволюциялық тарихы жеткілікті зерттелмеген, және оны жаңа жаңалықтар ғана нақтылай алады. Пахицефалозаврлар қазба жәдігерліктерінде кенеттен пайда болады және Солтүстік Америка мен Азияда кездеседі, сондықтан олардың алғаш рет қашан пайда болғаны және қай бағытта тарағаны белгісіз. Топтың ең ерте белгілі өкілдері (мысалы, Acrotholus) «толық күмбезді» және Соңғы Бор кезеңінің Сантония шөбінен (шамамен 84 миллион жыл бұрын) белгілі. Бұл Орта Кампан (77 миллион жыл бұрын) және Ерте Маастрихт (70 миллион жыл бұрын) кезеңдерінен белгілі гомолоцефалдан бұрын пайда болған, сондықтан бас сүйегінің күмбезділігі гомопластикалық белгі болуы мүмкін (конвергенттік эволюцияның бір түрі). Пахицефалозаврлардың туыс кератопсиандармен салыстырғанда кейінірек кездесуі 66 миллион жылға созылған ұзақ «көлеңкелі» туыстықты (қазба деректерінен жоғалған, бірақ болжамды) көрсетеді, ол Соңғы Юрадан Бор кезеңіне дейін созылады. Пахицефалозаврлар көбінесе кішкентай болғандықтан, бұл тафономиялық бұрмалауға байланысты болуы мүмкін; кішкентай жануарлардың қазбаға айналуы және сақталуы сирек. Сондай-ақ, нәзік сүйектердің сақталуы да қиын, сондықтан пахицефалозаврлар көбінесе олардың берік бас сүйектерінен белгілі. Стегоцерас толығымен шөппен қоректенген болуы мүмкін, себебі тіс тәждері игуанидтердің тістеріне ұқсас болған. Премаксилляр тістерде предентариялық сүйекпен жанасудан пайда болған тозу іздері бар, ал максилляр тістерде басқа орнитисхиялық динозаврларда көрінетінге ұқсас қос тозу іздері бар. UALVP 2 тістерінің әр үшінші максилляр тісі алмастыру тістері болып келеді, ал тіс алмасуы үштік реттілікпен артқа қарай жүреді. Стегоцерас түрлерінің омыртқалық аймағы бұлшықеттерді бекіту үшін жақсы дамыған және Стегоцерас пен басқа пахицефалозаврлардың жақ қозғалысы жақ айналу мүмкіндігімен жоғары және төмен қозғалыспен шектелген деп есептеледі. Бұл жақ құрылысына және тіс микротозуына негізделген, ал тістердің тозуы күшті ұсақтауға қарағанда көбірек кесу үшін қолданылғанын көрсетеді. 2021 жылы канадалық палеонтолог Майкл Н. Хадгинс және әріптестері Стегоцерас және Тескелозавр тістерін зерттеді және екеуінің де гетеродонт тістері болғанымен, оларды статистикалық тұрғыдан ажыратуға болатындығын анықтады. Кең рострумы және біркелкі тістерінің арқасында Стегоцерас ірі көлемде тамақтанатын, көп мөлшерде өсімдіктерді шағып жейтін түр болды, ал Тескелозаврдың тістері мен тар рострумы оның таңдап тамақтанатындығын көрсетеді. Пахицефалозаврлар мен Тескелозавридтер Солтүстік Америкалық формацияларда кездеседі және олардың бірге өмір сүруі әртүрлі экомиорфокеңістіктерді иеленуімен мүмкін болды (егер Стегоцерас пен Тескелозавр өзіндік замандас болмаса да).
The biogeography and early evolutionary history of pachycephalosaurs is poorly understood, and can only be clarified by new discoveries. Pachycephalosaurs appear abruptly in the fossil record, and are present in both North America and Asia, so it is unknown when they first originated, and from which direction they dispersed. The oldest known members of the group (such as Acrotholus) are "fully domed" and known from the Santonian stage of the Late Cretaceous period (about 84 million years ago). This is before the supposedly more primitive Stegoceras from the Middle Campanian (77 million years ago) and Homalocephale from the Early Maastrichtian (70 million years ago), so the doming of the skull may be a homoplastic trait (a form of convergent evolution). The late occurrence of pachycephalosaurs compared to the related ceratopsians indicates a long ghost lineage (inferred, but missing from the fossil record) spanning 66 million years, from the Late Jurassic to the Cretaceous. Since pachycephalosaurs were mainly small, this may be due to taphonomic bias; smaller animals are less likely to be preserved through fossilisation. More delicate bones are also less likely to be preserved, which is why pachycephalosaurs are mainly known from their robust skulls. Stegoceras may have had an entirely herbivorous diet, as the tooth crowns were similar to those of iguanid lizards. The premaxillary teeth show wear facets from contact with the predentary bone, and the maxillary teeth have double wear facets similar to those seen in other ornithischian dinosaurs. Every third maxillary tooth of UALVP 2 are erupting replacement teeth, and tooth replacement happened in backwards progression in sequential threes. The occipital region of Stegoceras was well demarcated for muscle attachment and it is believed that the jaw movement of Stegoceras and other pachycephalosaurs was mostly limited to up and down motions with only a slight capability for jaw rotation. This is based on the structure of the jaw and dental microwear and wear facets of the teeth indicate that the bite force was used more for shearing than for crushing. In 2021, the Canadian palaeontologist Michael N. Hudgins and colleagues examined the teeth of Stegoceras and Thescelosaurus and found that while both had heterodont teeth, they could be statistically distinguished from each other. Due to its broad rostrum and more uniform teeth, Stegoceras was an indiscriminate bulk feeder that cropped large amounts of vegetation, while the teeth and narrow rostrum of Thescelosaurus indicates it was a selective feeder. Pachycephalosaurs and Thescelosaurids occur in the same North American formations, and it appears that their coexistence was made possible by them occupying different ecomorphospaces (though Stegoceras and Thescelosaurus themselves were not contemporaries).
Мұрын жолдары
1989 жылы Эмили Б. Гриффин Стегоцералар мен басқа пакицефалозаврлардың иіс сезу қабілеті жақсы болғанын анықтады, бұл мидағы үлкен иіс балаушаларын көрсеткен бас сүйегінің ішкі қалыптарын зерттеуге негізделген. 2014 жылы Джейсон М. Бурк және әріптестері Стегоцераның иіс сезу аймағына ауа ағыны жеткізілуі үшін мұрын жолдарының алдыңғы бөлігіндегі хрящевой мұрын турбиналары қажет болғанын анықтады. Бұл құрылымның болуын дәлелдейтін нәрсе – оған бекініп тұруға мүмкіндік берген сүйекті тігіз. Иіс сезу аймағының мөлшері де Стегоцераның иіс сезу қабілетінің күшті болғанын көрсетеді. Зерттеушілер динозаврдың түйеқұстың сияқты тармақталған немесе түрік сияқты оралған турбинаға ие болуы мүмкін екенін анықтады, өйткені екеуі де ауаны иіс сезу аймағына бағыттай алатын. Мұрын жолдарындағы қан тамырлар жүйесі де турбиналардың миға бара жатқан денедегі жылы артериялық қанды салқындатуға қызмет еткенін көрсетеді. S. validum UALVP 2 үлгісінің бас сүйегі өте жақсы сақталғандықтан осындай зерттеу үшін өте қолайлы болды; мұрын қуысында минералдану арқылы сақталмайтын, әдетте хрящевой болатын жұмсақ тіндердің сүйектелген қалдықтары табылды.
In 1989, Emily B. Griffin found that Stegoceras and other pachycephalosaurs had a good sense of smell (olfaction), based on the study of cranial endocasts that showed large olfactory bulbs in the brain. In 2014, Jason M. Bourke and colleagues found that Stegoceras would have needed cartilaginous nasal turbinates in the front of the nasal passages for airflow to reach the olfactory region. Evidence for the presence of this structure is a bony ridge to which it could have attached. The size of the olfactory region also indicates that Stegoceras had a keen sense of smell. The researchers found that the dinosaur could have had either a scroll shaped turbinate (like in a turkey) or a branched one (as in an ostrich) as both could have directed air to the olfactory region. The blood vessel system in the passages also suggest that the turbinates served to cool down warm arterial blood from the body that was heading to the brain. The skull of S. validum specimen UALVP 2 was suited for a study of this kind due to its exceptional preservation; it has ossified soft tissue in the nasal cavity, which would otherwise be cartilaginous and therefore not preserved through mineralization.
Онтогендік өзгерістер
Стегоцералар мен басқа пакицефалозаврлардың бас сүйектерінде байқалатын айырмашылықтарға қатысты тарихи түрде бірнеше түсіндірмелер ұсынылған. Браун мен Шлайкжер бас күмбезділігінің дәрежесінде жыныстық диморфизм болғанын және AMNH 5450 (Ornatotholus) сияқты жалпақ бас үлгілері Stegoceras-тың әйел морфотипін білдіретінін болжады. Бұл идеяны 1981 жылы Шампан және оның әріптестері жүргізген морфометриялық зерттеу қолдады, онда еркектердің күмбездері үлкен және қалың болғаны анықталды. Басқа жалпақ бас пакицефалозаврлар табылга́ннан кейін, күмбездің дәрежесі таксономиялық маңызы бар белгі ретінде қарастырылды, сондықтан AMNH 5450 1979 жылдан бастап жеке таксон ретінде саналды. 1998 жылы Гудвин және оның әріптестері күмбездің кеңеюінің жасқа байланысты өзгеретін онтогенетикалық ерекшелік екенін ұсынды. Бұл S. validum бас сүйегінің гистологиялық зерттеуіне негізделді, онда күмбез қан тамырларына толы, жылдам өсетін сүйектен тұратыны және жас өскен сайын күмбездің үлғаюына сәйкес келетіні көрсетілді. Бұл авторлар Орнатотолустың ерекшеліктері деп есептелген белгілердің онтогенездің нәтижесі болуы мүмкін екенін анықтады. 2012 жылы Schott және Evans жүргізген зерттеуде S. validum бас сүйектерінің жуан сөресіндегі жеке түйіндердің саны мен пішіні айтарлықтай өзгеше екені және бұл өзгергіштіктің онтогенетикалық өзгерістермен байланысты емес, бірақ жеке айырмашылықтарға байланысты екені анықталды. Бұл зерттеушілер supratemporal fenestrae ені мен сквамозальдың мөлшері арасында ешқандай байланыс таппады.
Several explanations have historically been proposed for the variation seen in the skulls of Stegoceras and other pachycephalosaurs. Brown and Schlaikjer suggested that there was sexual dimorphism in the degree of doming, and hypothesized that flat headed specimens such as AMNH 5450 (Ornatotholus) represented the female morph of Stegoceras. This idea was supported by a 1981 morphometric study by Champan and colleagues, which found that males had larger and thicker domes. After other flat headed pachycephalosaurs were discovered, the degree of doming was proposed to be a feature with taxonomic importance, and AMNH 5450 was therefore considered a distinct taxon from 1979 onwards. In 1998, Goodwin and colleagues instead proposed that the inflation of the dome was an ontogenetic feature that changed with age, based on a histological study of an S. validum skull that showed the dome consisted of vascular, fast growing bone, consistent with an increase in doming through age. These authors found that the supposedly distinct features of Ornatotholus could easily be the results of ontogeny. A 2012 study by Schott and Evans found that the number and shape of the individual nodes on the squamosal shelf of the examined S. validum skulls varied considerably, and that this variability does not seem to correlate with ontogenic changes, but was due to individual variation. These researchers found no correlation between the width of supratemporal fenestrae and the size of the squamosal.
Күмбездік функция
Пахицефалозаврлардың бас күмбездерінің функциясы талқыланып, Stegoceras түрлері әртүрлі зерттеулерде эксперименттер жүргізу үшін модель ретінде пайдаланылған. Күмбез негізінен түр ішіндегі күресте қолданылатын қару, жыныстық демонстрация құрылымы немесе түрлерді тану құралы ретінде қарастырылған. 1997 жылы американдық палеонтолог Кеннет Карпентер Homalocephale пахицефалозаврының арқа омыртқаларының мойынға дейін (сақталмаған) төмен қарай иілгенін көрсетті, және егер мойын жоғары қарай иілмесе, бас жерге қарай бағытталатын болады. Осыдан ол Stegoceras және басқа пахицефалозаврлардың мойындары қисық күйде ұсталатынын (қандай динозаврларда болса солай), және олар басын, мойнын және денесін көлденеңінен туралауға шамалары келмейтінін, ал бұл күшті беру үшін қажет еді деген қорытынды жасады. Олардың мойындары арқа деңгейінен төмен орналасуы керек еді, бұл соққы кезінде омыртқа миына зақым келтіру қаупін тудыратын еді. Қазіргі бигхорн қойлары мен бизондар мұндай мәселені мойыннан бастап иықтардың үстіндегі биік жүйке тікендеріне дейін созылатын күшті байланыстар арқылы шеше алады (олар соққы күшін сіңіреді), бірақ мұндай ерекшеліктер пахицефалозаврларда белгісіз. Бұл жануарлар сондай-ақ мүйіздерінің табанындағы қуыстар арқылы соққы күшін сіңіреді, ал маңдайлары мен мүйіздері пахицефалозаврлардың тар бетінен айырмашылығы, кең жанасқан бет құрайды. Stegoceras-тың күмбезі дөңгелек болғандықтан, ол ықтимал соққы үшін өте кішкентай аудан беретін еді, және күмбездер бір-бірінен сырғып кетіп, шағылысатын болар еді (егер соққы ортасынан дәл түспесе). Пахицефалозаврлардың күресіп жатқанда, бас төмен түскен кезде, көздерінің үстіндегі сүйекті тіректерге байланысты бір-бірін көруі қиын болар еді. 2011 жылы Снивли мен Джессика М. Теодор S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes және бірнеше қазіргі заманғы бас соққысына бейімделген артіодактилдердің компьютерлік томографиялық сканерленген бас сүйектерімен бас соққыларын модельдеу арқылы шекті элементтерді талдады. Олар тірі жануарлардағы бас соққысы мен бас сүйегінің морфологиясы арасындағы корреляция зерттелген пахицефалозаврларда да кездесетінін анықтады. Stegoceras және Prenocephale түрлерінің бас сүйектері үлкен мүйізді қойға ұқсас, миды қорғайтын губка тәрізді сүйектері бар. Олар сондай-ақ үлкен мүйізді қой, ақ жақты дуикер және жирафпен губка тәрізді және тығыз аймақтардың таралуындағы ұқсастықтарды бөлісті. Ақ жақты дуикер Stegoceras-қа ең жақын морфологиялық аналог болып табылды; бұл бас соққысына бейімделген түрдің күмбезі кішкентайрақ, бірақ соған ұқсас дөңгелек. Stegoceras бас соққысына бейімделген артіодактилдерге қарағанда күшті таратуға қабілетті болды, бірақ ескі пахицефалозаврлардың тамырларының азайғандығы және жарақаттан жазылу қабілетінің төмендеуі ескі жануарларда мұндай күреске қарсы болды. Зерттеуде сондай-ақ күмбездің кератинмен жабылған әсері тексерілді және оның тиімділігін арттыратыны анықталды. Stegoceras бас соққысына бейімделген артіодактилдердің бас сүйектерінде соққы алатын жердің астында кездесетін пневматикалық қуыстар болмағанмен, оның орнына күшті тіректері болды, олар ұқсас тіректері ретінде әрекет ете алатын, сондай-ақ кератинмен жабылудың дамуын қамтамасыз ететін қан тамырларының арналары болды. 2012 жылы Калеб М. Браун мен Энтони П. Рассел қаттыланған құйрықтардың бүйірлік соққыдан қорғану үшін пайдаланбағанын, бірақ жануарларға түр ішіндегі күрестер кезінде үш табанды тұруға мүмкіндік бергенін болжады, құйрық тіреу ретінде қызмет етеді. Браун мен Рассел құйрықтың соққыны беру немесе алу кезінде қысымға, созылуға және бұрылуға төтеп беруге көмектесетінін анықтады. Брайан Р. С. Мур және әріптестері 2022 жылы Stegoceras-тың аяқ-қол бұлшық еттерін 3D-де зерттеп, қайта құрастырды, негіз ретінде өте толық UALVP 2 үлгісін пайдаланды. Олар алдыңғы аяқтардың бұлшық еттері консервативті екенін, әсіресе ертедегі екі аяқты сауриск динозаврларымен салыстырғанда, бірақ жамбас және артқы аяқтардың бұлшық еттері скелет ерекшеліктеріне байланысты көбірек дамыған (немесе "жетілген") екенін анықтады. Бұл аймақтарда үлкен бұлшық еттер болды, ал кең жамбас пен берік артқы аяқтармен (және мүмкін кеңейтілген байланыстармен) біріктіріліп, бұл жеке тұлғалар арасында бас соққы кезінде көмектесетін мықты, тұрақты жамбас құрылымын құрады. Пахицефалозаврлардың бас күмбездері оң аллометриямен өскендіктен, және олар күресте пайдаланылған болса, бұл зерттеушілер баспен соққы кезінде денеді итеру үшін қолданылса, артқы аяқ бұлшық еттері үшін де солай болуы мүмкін деп болжады. Олар UALVP 2 пахицефалозавр үшін өте толық болғанымен, олардың зерттеуі омыртқа бағанасының үлкен бөліктері мен сыртқы аяқ элементтерінің жоқтығымен шектелгенін ескертті.
The function of pachycephalosaur domes has been debated, and Stegoceras has been used as a model for experimentation in various studies. The dome has mainly been interpreted as a weapon used in intra specific combat, a sexual display structure, or a means for species recognition. In 1997, the American palaeontologist Kenneth Carpenter pointed out that the dorsal vertebrae from the back of the pachycephalosaur Homalocephale show that the back curved downwards just before the neck (which was not preserved), and unless the neck curved upwards, the head would point to the ground. He therefore inferred that the necks of Stegoceras and other pachycephalosaurs were held in a curved posture (as is the norm in dinosaurs), and that they would therefore not have been able to align their head, neck, and body horizontally straight, which would be needed to transmit stress. Their necks would have to be held below the level of the back, which would have risked damaging the spinal cord on impact. Modern bighorn sheep and bison overcome this problem by having strong ligaments from the neck to the tall neural spines over the shoulders (which absorb the force of impact), but such features are not known in pachycephalosaurs. These animals also absorb the force of impact through sinus chambers at the base of their horns, and their foreheads and horns form a broad contact surface, unlike the narrow surface of pachycephalosaur domes. Because the dome of Stegoceras was rounded, it would have given a very small area for potential impact, and the domes would have glanced off each other (unless the impact was perfectly centred). Combating pachycephalosaurs would have had difficulty seeing each other while their heads were lowered, due to the bony ridges above the eyes. In 2011, Snively and Jessica M. Theodor conducted a finite element analysis by simulating head impacts with CT scanned skulls of S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes and several extant head butting artiodactyls. They found that the correlations between head striking and skull morphologies found in the living animals also existed in the studied pachycephalosaurs. Stegoceras and Prenocephale both had skull shapes similar to the bighorn sheep with cancellous bone protecting the brain. They also shared similarities in the distribution of compact and cancellous regions with the bighorn sheep, white bellied duiker and the giraffe. The white bellied duiker was found to be the closest morphological analogue to Stegoceras; this head butting species has a dome which is smaller but similarly rounded. Stegoceras was better capable of dissipating force than artiodactyls that butt heads at high forces, but the less vascularized domes of older pachycephalosaurs, and possibly diminished ability to heal from injuries, argued against such combat in older individuals. The study also tested the effects of a keratinous covering of the dome, and found it to aid in performance. Though Stegoceras lacked the pneumatic sinuses that are found below the point of impact in the skulls of head striking artiodactyls, it instead had vascular struts which could have similarly acted as braces, as well as conduits to feed the development of a keratin covering. In 2012, Caleb M. Brown and Anthony P. Russell suggested that the stiffened tails were probably not used as defence against flank butting, but may have enabled the animals to take a tripodal stance during intra specific combat, with the tail as support. Brown and Russell found that the tail could thereby help in resisting compressive, tensile, and torsional loading when the animal delivered or received blows with the dome. Bryan R. S. Moore and colleagues examined and reconstructed the limb musculature of Stegoceras in 3D in 2022, using the very complete UALVP 2 specimen as basis. They found that the musculature of the forelimbs was conservative, particularly compared to those of early bipedal saurischian dinosaurs, but the pelvic and hindlimb musculature was instead more derived (or "advanced"), due to peculiarities of the skeleton. These areas had large muscles, and combined with the wide pelvis and stout hind limbs (and possibly enlarged ligaments), this resulted in a strong, stable pelvic structure that would have helped during head butting between individuals. Since the skull domes of pachycephalosaurs grew with positive allometry, and may have been used in combat, these researchers suggested it may have been the case for the hindlimb muscles as well, if they were used to propel the body forwards during head butting. They cautioned that while UALVP 2 is very complete for a pachycephalosaur, their study was limited by it missing large portions of its vertebral column and outer limb elements.
Басқа ұсынылатын функциялар
1987 жылы Дж. Кит Ригби және оның әріптестері пакицефалозаврлардың күмбездері олардың ішкі "сәулелендіретін құрылымдарына" (трабекулаларына) негізделген терморегуляция үшін қолданылатын жылу алмасу мүшелері болды деп болжады. Бұл идеяны 1990 жылдардың ортасында тағы бірнеше автор қолдады. 2011 жылы американдық палеонтологтар Кевин Падиан мен Джон Р. Хорнер динозаврлардағы жалпы алғанда "ерекше құрылымдардың" (күмбездер, жағалар, мүйіздер және гребендер сияқты) негізгі мақсаты түрлерді тану болды деп ұсынды және басқа түсіндірмелерді дәлелдермен расталмағандықтан қабылдамады. Осы авторлар басқа зерттеулермен қатар, 2004 жылғы Goodwin et al. мақаласын "Пакицефалозаврлардың күмбездері" тақырыбында бұл идеяны қолдау үшін келтірді және мұндай құрылымдардың жыныстық диморфизм көрсетпегенін атап өтті. Сол жылы Падиан мен Хорнерге жауап ретінде Роб Дж. Кнелл мен Скотт Д. Сэмпсон түрлерді танудың динозаврлардағы "ерекше құрылымдар" үшін қосымша функция ретінде болуы мүмкін емес екенін, бірақ оларды дамытудың жоғары құны және мұндай құрылымдардың түр ішінде кеңінен өзгеріп отыруына байланысты жыныстық таңдаудың (көрнекілік үшін немесе жұптасу үшін күресу үшін қолданылатын) ықтимал түсіндірме екенін дәлелдеді. 2013 жылы британдық палеонтологтар Дэвид Э. Хоун мен Даррен Найш "түрлерді тану гипотезасын" сынап, қазіргі замандағы ешқандай жануарлар мұндай құрылымдарды негізінен түрлерді тану үшін қолданбайтынын, ал Падиан мен Хорнер өзара жыныстық таңдау мүмкіндігін ескермегенін айтты (мұнда екі жыныстың да безендірілуі байқалады). 2012 жылы Шотт пен Эванс Stegoceras-тың онтогенезі барысында сквамозальды безендірудің тұрақтылығы түрлерді танумен сәйкес келетінін ұсынды, бірақ жас өскен сайын жалпақтан күмбезді фронтопариетальға өзгеруі бұл ерекшеліктің функциясы онтогенез барысында өзгергенін және, мүмкін, жыныстық таңдауға ұшыраған, мүмкін түр ішіндегі шайқас үшін пайдаланылғанын көрсетеді. Динозаврлар паркі формациясы – бұл өзендер мен су тасқыны алаптарының төменгі рельефі, ол Батыс Ішкі Теңіздің батысқа қарай жылжуымен уақыт өте келе батпақты және теңіз жағдайларына көбірек бейімделген. Климат қазіргі Альбертадан жылырақ болды, мұз болған жоқ, бірақ ылғалды және құрғақ маусымдар болды. Көрінетіндей, биік шыршалар басым шатырлы өсімдіктер болды, ал төменгі қабатта папоротниктер, ағаш тәрізді папоротниктер және гүлді өсімдіктер өсті. Динозаврлар паркі өсімдіктермен қоректенетін түрлердің әртүрлі қауымдастығымен танымал. Stegoceras-тан басқа, формациядан Centrosaurus, Styracosaurus және Chasmosaurus сияқты кератопсиялықтардың, Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus және Parasaurolophus сияқты хадрозавридтердің, сондай-ақ Edmontonia және Euoplocephalus сияқты анкилозаврлардың қаңқалары табылды. Тероподтардың ішінде Gorgosaurus және Daspletosaurus сияқты тираннозавридтер бар. Олдман формациясынан белгілі басқа динозаврлар: Brachylophosaurus, Coronosaurus және Albertaceratops, ornithomimidter, therizinosaurler және, мүмкін, анкилозаврлар. Тероподтардың арасында троодонтидтер, овираптозаврлар, дромеозаврид Saurornitholestes және, мүмкін, альбертозавр тираннозавры болды.
In 1987, J. Keith Rigby and colleagues suggested that pachycephalosaur domes were heat exchange organs used for thermoregulation, based on their internal "radiating structures" (trabeculae). This idea was supported by a few other writers in the mid 1990s. In 2011, American palaeontologists Kevin Padian and John R. Horner proposed that "bizarre structures" in dinosaurs in general (including domes, frills, horns, and crests) were primarily used for species recognition, and dismissed other explanations as unsupported by evidence. Among other studies, these authors cited Goodwin et al. 's 2004 paper on pachycephalosaur domes as support of this idea, and they pointed out that such structures did not appear to be sexually dimorphic. In a response to Padian and Horner the same year, Rob J. Knell and Scott D. Sampson argued that species recognition was not unlikely as a secondary function for "bizarre structures" in dinosaurs, but that sexual selection (used in display or combat to compete for mates) was a more likely explanation, due to the high cost of developing them, and because such structures appear to be highly variable within species. In 2013, the British palaeontologists David E. Hone and Darren Naish criticized the "species recognition hypothesis", and argued that no extant animals use such structures primarily for species recognition, and that Padian and Horner had ignored the possibility of mutual sexual selection (where both sexes are ornamented). In 2012, Schott and Evans suggested that the regularity in squamosal ornamentation throughout the ontogeny of Stegoceras was consistent with species recognition, but the change from flat to domed frontoparietals in late age suggests that the function of this feature changed through ontogeny, and was perhaps sexually selected, possibly for intra specific combat. The Dinosaur Park Formation is interpreted as a low relief setting of rivers and floodplains that became more swampy and influenced by marine conditions over time as the Western Interior Seaway transgressed westward. The climate was warmer than present day Alberta, without frost, but with wetter and drier seasons. Conifers were apparently the dominant canopy plants, with an understory of ferns, tree ferns, and angiosperms. Dinosaur Park is known for its diverse community of herbivores. As well as Stegoceras, the formation has also yielded fossils of the ceratopsians Centrosaurus, Styracosaurus and Chasmosaurus, the hadrosaurids Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus, and Parasaurolophus, and the ankylosaurs Edmontonia and Euoplocephalus. Theropods present include the tyrannosaurids Gorgosaurus and Daspletosaurus. Other dinosaurs known from the Oldman Formation include the hadrosaur Brachylophosaurus, the ceratopsians Coronosaurus and Albertaceratops, ornithomimids, therizinosaurs and possibly ankylosaurs. Theropods included troodontids, oviraptorosaurs, the dromaeosaurid Saurornitholestes and possibly an albertosaurine tyrannosaur.