Пситтакозавр: ранняя история рогатых динозавров Азии

Введение

Раннемеловой род динозавров

Psittacosaurus (,/s//ɪ//t//ə//k//ə/'/s//ɔːr//ə//s/ SITə kəSORəs; "попугайская ящерица") — род вымерших цератопсов из раннего мелового периода, обитавший на территории современной Азии от 126 до 101 миллиона лет назад. Он примечателен тем, что является родом динозавров, не являющихся птицами, с наибольшим количеством видов – известно до 12 видов из Китая, Монголии, России и Таиланда. Виды Psittacosaurus были двуногими во взрослом состоянии, с высоким черепом и крепким клювом. Один экземпляр был найден сохранившимся с длинными нитевидными структурами на хвосте, напоминающими таковые у Tianyulong. Psittacosaurus, вероятно, демонстрировал сложное поведение, судя по пропорциям и относительному размеру мозга. Возможно, он был активен непродолжительное время в течение дня и ночи, и обладал хорошо развитыми обонянием и зрением. Psittacosaurus был одним из самых ранних цератопсов, но ближе к Triceratops, чем к Yinlong. Ранее выделявшийся в собственное семейство Psittacosauridae, включавшее такие роды, как Hongshanosaurus, теперь считается старшим синонимом последнего и ранним ответвлением ветви, приведшей к более продвинутым формам. Роды, тесно связанные с Psittacosaurus, все происходят из Азии, за исключением Aquilops из Северной Америки. Первым видом был либо P. lujiatunensis, либо близкородственный ему, и он мог дать начало более поздним формам Psittacosaurus. Psittacosaurus – один из наиболее полно изученных родов динозавров. На сегодняшний день собраны окаменелости сотен особей, включая множество полных скелетов. Представлены практически все возрастные группы, от новорожденных до взрослых особей, что позволило провести несколько подробных исследований темпов роста Psittacosaurus и его репродуктивной биологии. Обилие этого динозавра в палеонтологической летописи привело к выделению биохрона Psittacosaurus для нижнемеловых отложений восточной Азии.

История открытия

В 1922 году американский палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн принял участие в Третьей азиатской экспедиции Американского музея естественной истории с целью обнаружения окаменелостей и геологических образований мелового и третичного периодов Монголии. В Ошихской формации бассейна Арца-Богдо монгольский шофер Вонг обнаружил почти полный череп, челюсти и скелет динозавра, получившего прозвище «скелет Красной Месы». Место находки также известно как Ошихский участок формации Хухтек, относящийся к раннему меловому аптиану – альбиану. После обнаружения материала пситтакозавридов в Харатологае во Внутренней Монголии Ян Чжунцзянь описал два дополнительных вида в 1932 году. Известный по раздробленному черепу и фрагментарной нижней челюсти, Йонг назвал *Psittacosaurus osborni*, отличающийся небольшими размерами и отсутствием сагиттального гребня на теменной кости. Второй вид, *P. tingi*, был назван по частичной нижней челюсти и зубам, которые Янг лишь предположительно отнес к *Psittacosaurus*, а не к *Protiguanodon*. Оба образца, хранящиеся в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных как IVPP RV31039 и IVPP RV31040 соответственно, происходят из формации Синьпонгнаобао. В той же местности были найдены дополнительный зуб, частичная кисть и фрагменты позвонков и конечностей, причем зуб был отнесен к *Protiguanodon*, а остальная часть материала остается неопределенной. Дальнейшие находки в формации Циншань в Лайяне в 1958 году были описаны Чжао Сицзинем в 1962 году, дав новое название *Psittacosaurus youngi* образцу BPV.149 в Пекинском музее естественной истории. Известный полным черепом, частичным позвоночным рядом и частичным тазом, *P. youngi* отличался самым коротким черепом среди всех видов, количеством позвонков и зубов, а также различными особенностями черепа и скелета. *P. youngi* считался наиболее близким к *P. sinensis*, но был выделен в отдельный вид, чтобы свести число членов Psittacosauridae к одному роду и пяти видам. Хотя он отличается от типового экземпляра *P. mongoliensis*, он попадает в диапазон индивидуальных вариаций, наблюдаемых у других экземпляров этого вида, и больше не признается действительным видом. Это наибольшее количество признанных видов, которые в настоящее время относятся к одному нептичьему динозавру. В отличие от этого, большинство других родов динозавров монотипичны, содержат только один известный вид. Разница, вероятно, связана с артефактами процесса окаменелости. В то время как *Psittacosaurus* известен по сотням ископаемых образцов, большинство других видов динозавров известно по гораздо меньшему количеству, и многие представлены только одним экземпляром. Благодаря большому размеру выборки разнообразие *Psittacosaurus* можно проанализировать более полно, чем у большинства родов динозавров, что привело к признанию большего количества видов. Большинство современных родов животных представлены несколькими видами, что позволяет предположить, что это могло быть и в случае с вымершими родами динозавров, хотя большинство этих видов, возможно, не сохранились. Кроме того, большинство динозавров известны исключительно по костям и могут быть оценены только с морфологической точки зрения, в то время как современные виды часто имеют очень похожую скелетную морфологию, но отличаются другими способами, которые обычно не сохраняются в летописи окаменелостей, такими как поведение или окраска. Поэтому фактическое видовое разнообразие может быть намного выше, чем в настоящее время признается в этом и других родах динозавров. Поскольку некоторые виды известны только по черепному материалу, виды *Psittacosaurus* в первую очередь отличаются особенностями черепа и зубов. Некоторые виды можно распознать по особенностям таза. Однако типовой экземпляр *P. youngi* (частичный скелет и череп) был обнаружен в тех же породах, что и *P. sinensis*, и, по-видимому, очень похож, поэтому *P. youngi* обычно считается младшим синонимом этого более известного вида. Несколько особей разного возраста были обнаружены в начале 1970-х годов китайскими палеонтологами и описаны Серено и Чжао, хотя голотип и самый полный скелет принадлежали молодому животному. Позже в другом месте Синьцзяна был обнаружен скелет взрослой особи. *P. sattayaraki* Французский палеонтолог Эрик Буффету и его тайский коллега Варавудх Сутеторн описали частичную верхнюю и нижнюю челюсти из формации Khok Kruat аптиан-альбийского возраста в Таиланде в 1992 году, дав ей название *P. sattayaraki*. В 2000 году Серено поставил под сомнение обоснованность этого вида, ссылаясь на его эродированный и фрагментарный характер, и отметил отсутствие признаков, характерных для рода *Psittacosaurus*. Другие авторы также защищали его обоснованность. К сожалению, череп был поврежден, находясь под опекой Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP), и несколько фрагментов были утеряны, включая все зубы. Серено предположил в 2000 году, что *P. mazongshanensis* является *nomen dubium*, не имеющим уникальных признаков, отличающих его от любого другого вида *Psittacosaurus*. Остатки были полностью описаны только в 2006 году. Из формации Илек в Сибири известны два почти полных сочлененных скелета и множество несочлененных остатков от особей всех возрастов. Особи этого вида могли достигать 2,5 метров в длину, что делает его одним из самых крупных представителей рода. *P. lujiatunensis* *P. lujiatunensis*, названный в 2006 году китайским палеонтологом Чжоу Чан Фу и тремя китайскими и канадскими коллегами, является одним из самых древних известных видов, основанным на четырех черепах из нижних слоев формации Исянь, недалеко от деревни Луцзятун. *P. lujiatunensis* был современником другого вида пситтакозаврида, *Hongshanosaurus houi*, который был найден в тех же слоях. Он потенциально синонимичен *H. houi*; Серено (2010), который предположил, что *Hongshanosaurus* является синонимом *Psittacosaurus*, предпочел оставить *P. lujiatunensis* и *H. houi* отдельными видами из-за неполноты типового экземпляра последнего. Летом 2005 и 2006 годов в Монголии было раскопано около 100 скелетов *Psittacosaurus* командой под руководством монгольского палеонтолога Болортсег Минджин и американца Джека Хорнера из Музея Скалистых гор в Монтане. Хотя пока из Монголии описан только *P. mongoliensis*, эти образцы все еще находятся в стадии подготовки и еще не были отнесены к конкретному виду.

In 1922, American paleontologist Henry Fairfield Osborn took part in the Third Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History to discover fossils and geologic formations from the Cretaceous and Tertiary of Mongolia. In the Oshih Formation of the Artsa Bogdo Basin, Wong, the Mongolian chauffeur, discovered a nearly complete skull, jaws, and skeleton of a dinosaur, which was given the nickname of "Red Mesa skeleton". The location of discovery is also known as the Oshih locality of the Khukhtek Formation, of Early Cretaceous Aptian to Albian age. Following the discovery of material of psittacosaurids in Haratologay in Inner Mongolia, Yang Zhongjian described two additional species in 1932. Known from a crushed skull and fragmentary lower jaw, Young named Psittacosaurus osborni, distinguished by its small size and lack of a sagittal crest on the parietal. The second species, P. tingi, was named for partial lower jaws and teeth, which Young only tentatively referred to Psittacosaurus instead of Protiguanodon. Both specimens, stored in the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology as IVPP RV31039 and IVPP RV31040 respectively, come from the Xinpongnaobao Formation. An additional tooth, partial hand, and fragments of vertebrae and limbs were found in the same locality, with the tooth being referred to Protiguanodon and the remainder of the material being uncertain. Further discoveries in the Qingshan Formation of Laiyang in 1958 were described by Zhao Xijin in 1962, giving the new name Psittacosaurus youngi for the specimen BPV.149 in the Beijing Museum of Natural History. Known for a complete skull, partial vertebral series and partial pelvis, P. youngi was distinguished by Zhao by having the shortest skull of all species, vertebral and tooth counts, and various features of the skull and skeleton. P. youngi was considered to be most similar to P. sinensis, but separated them to bring the count of members of Psittacosauridae to one genus and five species. While it differs from the type specimen of P. mongoliensis, it falls within the range of individual variation seen in other specimens of that species and is no longer recognised as a valid species. This is the highest number of valid species currently assigned to any single non avian dinosaur. In contrast, most other dinosaur genera are monospecific, containing only a single known species. The difference is most likely due to artifacts of the fossilisation process. While Psittacosaurus is known from hundreds of fossil specimens, most other dinosaur species are known from far fewer, and many are represented by only a single specimen. With a very high sample size, the diversity of Psittacosaurus can be analysed more completely than that of most dinosaur genera, resulting in the recognition of more species. Most extant animal genera are represented by multiple species, suggesting that this may have been the case for extinct dinosaur genera as well, although most of these species may not have been preserved. In addition, most dinosaurs are known solely from bones and can only be evaluated from a morphological standpoint, whereas extant species often have very similar skeletal morphology but differ in other ways which would not normally be preserved in the fossil record, such as behaviour, or colouration. Therefore, actual species diversity may be much higher than currently recognised in this and other dinosaur genera. As some species are known only from skull material, species of Psittacosaurus are primarily distinguished by features of the skull and teeth. Several species can be recognised by features of the pelvis as well. However, the type specimen of P. youngi (a partial skeleton and skull) was discovered in the same rocks as P. sinensis and appears to be very similar, so P. youngi is generally considered a junior synonym of that better known species. Several individuals of different ages were discovered in the early 1970s by Chinese paleontologists and described by Sereno and Zhao, although the holotype and most complete skeleton belonged to a juvenile. An adult skeleton was later discovered at a different locality in Xinjiang. P. sattayaraki
French paleontologist Eric Buffetaut and a Thai colleague, Varavudh Suteethorn, described a partial upper and lower jaw from the Aptian Albian Khok Kruat Formation of Thailand in 1992, giving it the name P. sattayaraki. In 2000, Sereno questioned the validity of this species, citing its eroded and fragmentary nature, and noted an absence of features characteristic of the genus Psittacosaurus. Other authors have also defended its validity, Unfortunately, the skull was damaged while in the care of the Chinese Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology (IVPP), and several fragments have been lost, including all of the teeth. Sereno suggested in 2000 that P. mazongshanensis was a nomen dubium, with no unique features that separate it from any other species of Psittacosaurus. The remains were not completely described until 2006. Two nearly complete, articulated skeletons and a variety of disarticulated material from other individuals of all ages are known from the Ilek Formation of Siberia, Individuals of this species could grow up to 2.5 meters in length, making it one of the largest members of the genus. P. lujiatunensis
P. lujiatunensis, named in 2006 by Chinese paleontologist Zhou Chang Fu and three Chinese and Canadian colleagues, is one of the oldest known species, based on four skulls from the lower beds of the Yixian Formation, near the village of Lujiatun. P. lujiatunensis was contemporaneous with another psittacosaurid species, Hongshanosaurus houi, which was found in the same beds. It is potentially synonymous with H. houi; Sereno (2010), who proposed that Hongshanosaurus is a synonym of Psittacosaurus, opted to leave P. lujiatunensis and H. houi separate species due to the inadequacies of the latter's type specimen. Nearly 100 Psittacosaurus skeletons were excavated in Mongolia during the summers of 2005 and 2006 by a team led by Mongolian paleontologist Bolortsetseg Minjin and American Jack Horner from the Museum of the Rockies in Montana. Although only P. mongoliensis has been described from Mongolia so far, these specimens are still in preparation and have not yet been assigned to a species.