Введение
В популяционной генетике идеализированная популяция – это популяция, которую можно описать, используя ряд упрощающих предположений. Модели идеализированных популяций используются либо для иллюстрации общих принципов, либо для подгонки к данным реальных популяций, в которых эти предположения могут не выполняться. Например, теория коалесценции используется для подгонки данных к моделям идеализированных популяций. Наиболее распространенная идеализированная популяция в популяционной генетике описана в модели Райта-Фишера, разработанной Сеуоллом Райтом и Рональдом Фишером (1922, 1930) и (1931). Популяции Райта-Фишера имеют постоянную численность, и их особи могут спариваться и размножаться с любым другим членом популяции. Другой пример – модель Морана, которая предполагает перекрывающиеся поколения, в отличие от неперекрывающихся поколений модели Фишера-Райта. Сложность реальных популяций может приводить к тому, что их поведение соответствует идеализированной популяции с эффективной численностью, значительно отличающейся от фактической численности реальной популяции. Для половых диплоидов в идеализированных популяциях частоты генотипов будут связаны с частотами аллелей в соответствии с равновесием Харди-Вайнберга.
Харди-Вайнберг
В 1908 году Г. Х. Харди и Вильгельм Вайнберг смоделировали идеализированную популяцию, чтобы показать, что в отсутствие отбора, миграции и случайного генетического дрейфа частоты аллелей остаются постоянными во времени, а при случайном скрещивании частоты генотипов соотносятся с частотами аллелей согласно биномиальному квадратичному принципу, известному как закон Харди — Вайнберга.
Использование в динамике популяции
Хороший пример использования идеализированной модели популяции для отслеживания естественной динамики популяций можно найти в исследовании Джо Романа и Стивена Р. Палумби (2003). Используя данные о генетическом разнообразии, они поставили вопрос: восстановились ли популяции больших атлантических китов в достаточной степени для возобновления коммерческого китобойного промысла? Для расчета генетического разнообразия авторы умножают долгосрочную эффективную численность популяции самок на два, исходя из соотношения полов 1:1, а затем умножают на скорость замещения митохондриальных генов в поколении. Сделав ряд предположений относительно соотношения полов и численности молодняка, они смогли вычислить, что, в отличие от исторических данных, современные популяции китов далеки от уровня, позволяющего их эксплуатацию.
Применение к истории популяции
Идеализированные модели популяций могут не только предоставить нам информацию о текущем состоянии популяций, но и полезны для изучения истории развития и динамики популяций в прошлом. Используя идеализированную модель популяции, Андерс Эриксон и Андреа Маника (2012) проверили гипотезу о смешении архаичных людей с современными людьми. Авторы сравнили геномные последовательности двух человеческих популяций – неандертальцев и шимпанзе. Эриксон и Маника создали модель «ступенчатого потока генов», в которой Африка и Евразия представлены как цепочка популяций одинакового размера. Они заключили, что в рамках этой модели, при которой европейцы могут обмениваться генетической информацией с азиатами, но не с африканцами, сходство между геномом неандертальцев и евразийцев можно объяснить структурой древних популяций.
Компьютерные симуляции
Использование моделей также позволяет проводить моделирование, включая компьютерное, для выдвижения гипотез об эволюционных исходах. Например, PopG – это бесплатная компьютерная программа, способная моделировать совместную эволюцию популяций на основе модели Фишера-Райта. Идеализированные модели популяций также могут использоваться в простых симуляциях, разработанных в образовательных целях. Например, симуляция «Чарльз Дарвин: Сможешь ли ты выжить?» предназначена для ознакомления широкой публики с концепцией естественного отбора. Другой пример – симулятор генетического дрейфа (требуется обновленная версия Java), который предназначен для визуализации влияния генетического дрейфа на природные популяции.