Введение
Безразмерная величина, характеризующая растительный полог. Индекс площади листьев (LAI) – это безразмерная величина, характеризующая растительный полог. Он определяется как односторонняя площадь зеленых листьев на единицу площади поверхности земли (LAI = площадь листьев / площадь земли, м²/м²) у широколиственных растений. У хвойных пород используются три определения LAI:
Половина общей площади поверхности хвои на единицу площади поверхности земли.
Проецируемая (или односторонняя, в соответствии с определением для широколиственных растений) площадь хвои на единицу площади земли.
Общая площадь поверхности хвои на единицу площади земли.
Определение «половина общей площади листьев» относится к биологическим процессам, таким как газообмен, в то время как определение «проецируемая площадь листьев» было отклонено, поскольку проекция заданной площади в одном направлении может отличаться в другом, если листья не плоские, толстые или имеют трехмерную форму. Кроме того, «площадь поверхности земли» конкретно определяется как «горизонтальная площадь поверхности земли», чтобы уточнить LAI на наклонной поверхности. Определение «половина общей площади листьев на единицу горизонтальной площади поверхности земли» подходит для всех типов листьев и плоских или наклонных поверхностей. Индекс площади листьев (LAI) выражает площадь листьев на единицу площади поверхности земли или ствола растения и обычно используется в качестве индикатора скорости роста растения. LAI – это сложная переменная, которая связана не только с размером полога, но и с его плотностью, а также с углом, под которым листья ориентированы по отношению друг к другу и к источникам света. Кроме того, LAI изменяется в зависимости от сезонных изменений в активности растений и обычно достигает максимума весной, когда формируются новые листья, и минимума в конце лета или начале осени, когда листья стареют (и могут опадать). Изучение LAI называется «филлометрия».
Leaf area index (LAI) is a dimensionless quantity that characterizes plant canopies. It is defined as the one sided green leaf area per unit ground surface area (LAI = leaf area / ground area, m2 / m2) in broadleaf canopies. In conifers, three definitions for LAI have been used:
Half of the total needle surface area per unit ground surface area
Projected (or one sided, in accordance the definition for broadleaf canopies) needle area per unit ground area
Total needle surface area per unit ground area
The definition “half the total leaf area” pertains to biological processes, such as gas exchange, whereas the definition “projected leaf area” was disregarded because the projection of a given area in one direction may differ in another direction when leaves are not flat, thick, or 3D shaped. Moreover, “ground surface area” is specifically defined as “horizontal ground surface area” to clarify LAI on a sloping surface. The definition “half the total leaf area per unit horizontal ground surface area” is suitable for all kinds of leaves and flat or sloping surfaces. A leaf area index (LAI) expresses the leaf area per unit ground or trunk surface area of a plant and is commonly used as an indicator of the growth rate of a plant. LAI is a complex variable that relates not only to the size of the canopy, but also to its density, and the angle at which leaves are oriented in relation to one another and to light sources. In addition, LAI varies with seasonal changes in plant activity, and is typically highest in the spring when new leaves are being produced and lowest in late summer or early fall when leaves senesce (and may be shed). The study of LAI is called "phyllometry."
Интерпретация и применение
LAI – это показатель общей площади листьев на единицу площади поверхности земли, напрямую связанный с количеством света, которое растения могут перехватывать. Это важная переменная, используемая для прогнозирования фотосинтетической первичной продукции, эвапотранспирации и в качестве эталонного инструмента для оценки роста сельскохозяйственных культур. Таким образом, LAI играет существенную роль в теоретической экологии продуктивности. Установлена обратная экспоненциальная зависимость между LAI и перехватом света, которая линейно пропорциональна скорости первичной продукции:
где Pmax обозначает максимальную первичную продукцию, а – специфический коэффициент роста для данной культуры. Эта обратная экспоненциальная функция называется функцией первичной продуктивности. Значения LAI варьируются от 0 (голая почва) до более чем 10 (густые хвойные леса).
Определение ЛАИ
ЛАИ можно определить напрямую, взяв статистически значимую выборку листвы из кроны растения, измерив площадь листьев на единицу площади выборки и разделив ее на площадь поверхности участка. Косвенные методы измеряют геометрию кроны или затухание света и устанавливают связь между этими показателями и ЛАИ.
Прямые методы
Прямые методы могут быть легко применены к лиственным породам путем сбора листьев во время листопада в ловушках определенной площади, расположенных под пологом леса. Площадь собранных листьев можно измерить с помощью листомера или сканера изображений и программного обеспечения для анализа изображений (ImageJ) и мобильных приложений (Leafscan, Petiole Pro, Easy Leaf Area). Затем измеренную площадь листьев можно разделить на площадь ловушек для получения показателя ЛАИ. В качестве альтернативы, площадь листьев можно измерить на выборке собранных листьев и связать с сухой массой листьев (например, через удельный вес площади листа, SLA см²/г). Это позволяет не измерять площадь каждого листа по отдельности, а взвешивать собранные листья после сушки (при 60–80 °C в течение 48 часов). Сухая масса листьев, умноженная на удельный вес площади листа, преобразуется в площадь листьев. Прямые методы для вечнозеленых пород неизбежно являются деструктивными. Однако они широко используются в сельскохозяйственных культурах и на пастбищах путем сбора растительности и измерения площади листьев на определенной площади поверхности земли. Применение таких деструктивных методов в естественных экосистемах, особенно в лесах вечнозеленых пород, очень затруднительно (и также неэтично). Лесоводы разработали методы определения площади листьев в вечнозеленых лесах на основе аллометрических соотношений. В связи с трудностями и ограничениями прямых методов оценки ЛАИ, они в основном используются в качестве эталона для косвенных методов, которые проще и быстрее в применении.
Недостатки методов
Недостатком прямого метода является то, что он деструктивен, занимает много времени и стоит дорого, особенно если изучаемая область очень велика. Недостатком косвенного метода является то, что в некоторых случаях он может занижать значение ИЛВ (индекса листовой площади) в очень густых кронах, поскольку не учитывает листья, перекрывающие друг друга и фактически действующие как один лист согласно теоретическим моделям ИЛВ. Неучет неоднородности распределения листьев в кронах может приводить к занижению ИЛВ до 25%. Включение учета распределения оптического пути в косвенный метод может повысить точность измерения ИЛВ. Косвенная оценка ИЛВ также чувствительна к выбранным методам анализа данных.