Введение

Совокупность видов растений – медицинский термин. Растительность представляет собой совокупность видов растений и почвенного покрова, который они образуют. Это общий термин, не имеющий конкретных указаний на отдельные таксоны, жизненные формы, структуру, пространственное распространение или другие специфические ботанические или географические характеристики. Он шире, чем термин "флора", который относится к видовому составу. Ближайшим синонимом, пожалуй, является растительное сообщество, но растительность может и часто охватывает более широкий диапазон пространственных масштабов, чем этот термин, включая масштабы, сопоставимые с глобальными. Первичные леса секвойи, прибрежные мангровые заросли, сфагновые болота, почвенные корки пустынь, сорняки вдоль дорог, пшеничные поля, культурные сады и газоны – всё это входит в понятие "растительность". Тип растительности определяется характерными доминирующими видами или общим признаком совокупности, таким как диапазон высот или общие экологические условия. Современное использование термина "растительность" близко к термину "почвенный покров", предложенному экологом Фредериком Клементсом, который до сих пор используется Бюро управления земельными ресурсами.

История определения

Разница между растительностью (общим внешним видом сообщества) и флорой (таксономическим составом сообщества) была впервые установлена Жюлем Турманом в 1849 году. До этого два термина (растительность и флора) использовались взаимозаменяемо и до сих пор используются в некоторых контекстах. Августин де Кандолль (1820) также проводил схожее различие, но использовал термины "станция" (тип местообитания) и "обитание" (ботанический регион). Позднее концепция растительности оказала влияние на использование термина "биома" с включением животного компонента. Другие понятия, близкие к растительности, – это "физиогномия растительности" (Гумбольдт, 1805, 1807) и "формация" (Гризебах, 1838, производное от "Vegetationsform", Мартиус, 1824). Отходя от линеевской таксономии, Гумбольдт заложил основы новой науки, разделив растительную географию между таксономистами, изучавшими растения как таксоны, и географами, изучавшими растения как растительность. Физиогномический подход к изучению растительности распространен среди биогеографов, работающих с растительностью в мировом масштабе, или при недостатке таксономических знаний о каком-либо регионе (например, в тропиках, где обычно наблюдается высокое биоразнообразие). Понятие "тип растительности" является более неоднозначным. Определение конкретного типа растительности может включать не только физиогномию, но и флористические и экологические характеристики. Кроме того, фитосоциологический подход к изучению растительности основывается на фундаментальной единице – растительном сообществе (ассоциации), которое определяется на основе флоры. Влиятельная, чёткая и простая система классификации типов растительности была предложена Вагнером и фон Сидоу (1888). К другим важным работам, использующим физиогномический подход, относятся труды Грисбаха (1872), Ворминга (1895, 1909), Шимпера (1898), Тэнсли и Чиппа (1926), Рюбеля (1930), Бёрт-Дэви (1938), Бирда (1944, 1955), Андре Обревиля (1956, 1957), Трошена (1955, 1957), Кюхлера (1967), Элленберга и Мюллера-Домбойса (1967) (см. классификацию растительности).

Классификации

Существует множество подходов к классификации растительности (физиогномия, флора, экология и т. д.). Большая часть работы по классификации растительности ведется европейскими и североамериканскими экологами, и их подходы принципиально различаются. В Северной Америке типы растительности основываются на сочетании следующих критериев: климатические условия, жизненная форма растений, фенология и/или форма роста, а также доминирующие виды. В действующем стандарте США (принятом Федеральным комитетом по географическим данным (FGDC) и первоначально разработанном ЮНЕСКО и The Nature Conservancy) классификация является иерархической: не флористические критерии включены в верхние (наиболее общие) пять уровней, а ограниченные флористические критерии – только в нижние (наиболее специфические) два уровня. В Европе классификация часто в большей степени, а иногда и полностью, основывается исключительно на флористическом составе (видовом составе), без явной привязки к климату, фенологии или формам роста. Часто подчеркиваются индикаторные или диагностические виды, которые могут различать одну классификацию от другой. В стандарте FGDC иерархические уровни, от наиболее общего к наиболее специфическому, следующие: система, класс, подкласс, группа, формация, союз и ассоциация. Таким образом, самый нижний уровень, или ассоциация, является наиболее точно определенным и включает в себя названия одного-трех (обычно двух) доминирующих видов данного типа. Примером типа растительности, определенного на уровне класса, может служить "Лес, сомкнутость полога > 60 %"; на уровне формации – "Вечнозеленый широколиственный склерофильный лес с сомкнутым пологом, получающий осадки зимой"; на уровне союза – "Лес *Arbutus menziesii*"; и на уровне ассоциации – "Лес *Arbutus menziesii* – *Lithocarpus* с плотной флорой", относящийся к лесам мадрона и таноака, произрастающим в Калифорнии и Орегоне (США). На практике уровни союза и/или ассоциации используются наиболее часто, особенно при картографировании растительности, подобно тому, как латинское биномиальное название чаще всего используется при обсуждении конкретных видов в таксономии и в общем общении.

Динамика

Как и все биологические системы, растительные сообщества динамичны во времени и пространстве; они изменяются во всех возможных масштабах. Динамизм растительности определяется главным образом изменениями видового состава и/или структуры растительного покрова.

Временная динамика

Временем большое количество процессов или событий может вызвать изменения, но для упрощения их можно приблизительно разделить на внезапные и постепенные. Внезапные изменения обычно называют нарушениями (или возмущениями); к ним относятся лесные пожары, сильные ветры, оползни, наводнения, лавины и тому подобное. Их причины, как правило, внешние (экзогенные) по отношению к сообществу – это естественные процессы, происходящие (в основном) независимо от внутренних процессов сообщества (таких как прорастание, рост, отмирание и т.д.). Такие события могут очень быстро и на длительный период времени изменять структуру и состав растительности, причем на значительных площадях. Очень мало экосистем не испытывают каких-либо нарушений как регулярной и повторяющейся части долгосрочной динамики системы. Нарушения, вызванные пожарами и ветром, особенно распространены в различных типах растительности по всему миру. Огонь особенно эффективен, поскольку способен уничтожать не только живые растения, но и семена, споры и живые меристемы, представляющие потенциальное следующее поколение, а также из-за его влияния на популяции фауны, характеристики почвы и другие элементы и процессы экосистемы (для дальнейшего обсуждения этой темы см. экологию пожаров). Изменения, происходящие в более медленном темпе, повсеместны; они составляют предмет изучения экологической сукцессии. Сукцессия – это относительно постепенное изменение структуры и таксономического состава, возникающее по мере того, как сама растительность изменяет различные факторы окружающей среды с течением времени, включая уровень освещенности, воды и питательных веществ. Эти изменения влияют на набор видов, наиболее приспособленных к росту, выживанию и размножению в данной области, вызывая изменения флоры. Эти изменения флоры способствуют структурным изменениям, которые присущи росту растений даже при отсутствии изменений в видовом составе (особенно там, где растения достигают больших размеров, например, деревья), вызывая медленные и в целом предсказуемые изменения в растительности. Сукцессия может быть прервана в любой момент нарушением, возвращая систему либо в предыдущее состояние, либо направляя ее по совершенно иному пути развития. В связи с этим, сукцессионные процессы могут как привести, так и не привести к некоторому статичному конечному состоянию. Более того, точно предсказать характеристики такого состояния, даже если оно возникнет, не всегда возможно. Короче говоря, вегетативные сообщества подвержены множеству факторов, которые в совокупности ограничивают предсказуемость будущих условий.

Пространственная динамика

Как правило, чем больше рассматриваемая площадь, тем выше вероятность неоднородности растительности на ней. Действуют два основных фактора. Во-первых, временная динамика нарушений и сукцессии с увеличением площади всё реже будет синхронной на всей территории. То есть, различные участки будут находиться на разных стадиях развития из-за различной локальной истории, в особенности времени, прошедшего с момента последнего крупного нарушения. Этот фактор взаимодействует с естественной изменчивостью окружающей среды (например, в почвах, климате, топографии и т.д.), которая также зависит от площади. Изменчивость среды ограничивает набор видов, способных занять данную территорию, и вместе эти два фактора создают мозаику растительных условий в ландшафте. Только в сельскохозяйственных или садоводческих системах растительность может приблизиться к идеальному однообразию. В природных системах всегда присутствует неоднородность, хотя её масштаб и интенсивность могут значительно варьироваться.