Введение
Раскрытие зрелой структуры растения по предопределенной линии слабости для высвобождения содержимого
Дехисценция – это раскрытие зрелой структуры растения по предопределенной линии слабости для высвобождения ее содержимого. Это часто встречается у плодов, пыльников и спорангиев. Иногда это включает в себя полное отсоединение части. Структуры, которые раскрываются таким образом, называются дегисцентными. Структуры, которые не раскрываются таким образом, называются недегисцентными и полагаются на другие механизмы, такие как разложение или поедание, для высвобождения содержимого. Подобный процесс происходит и у некоторых цветочных бутонов (например, у Platycodon и Fuchsia), но это редко называют дехисценцией, если речь не идет о циркумциссильной дехисценции; антезис – общепринятый термин для открытия цветков. Дехисценция может сопровождаться или не сопровождаться потерей структуры в процессе абсциссии. Потерянные структуры называются опадающими.
Связь с селекцией растений
Манипулирование процессом раскрытия плодов может повысить урожайность, так как свойство, вызывающее распространение семян, невыгодно для фермеров, стремящихся собрать урожай. Многие сельскохозяйственно важные растения были выведены с пониженной склонностью к осыпанию семян.
Взрывная дехисценция
Взрывная дехисценция – это баллистическая форма рассеивания, выбрасывающая семена или споры на значительное расстояние от родительского растения. Это быстрое движение растений позволяет достичь ограниченного распространения без участия животных. Ярким примером является дерево хура крепита́нс (Hura crepitans), способное разбрасывать семена на расстояние до 100 метров (300 футов) и получившее прозвище «растение-пушка» из-за громкого звука, который оно производит. Другой пример – касатик (Impatiens), взрывная дехисценция которого запускается при прикосновении, что и обусловило его название «не трогай меня». Ecballium elaterium, или «выстреливающий огурец», использует взрывную дехисценцию для рассеивания семян, выбрасывая их из созревших плодов струей слизистой жидкости. Взрывная дехисценция спорангиев является характерной особенностью сфагнума.
Септицидный и локулицидный дехисценция
При локалицидной дегисценции стенка плодового отделения раскрывается между перегородками, оставляя последние неповрежденными, а при септицидной дегисценции раскрытие происходит по перегородке, разделяющей плодовые отделения. Септицидная и локалицидная дегисценции могут быть не полностью различимы; в некоторых случаях раскрываются как перегородки, так и стенки плодовых отделений.
Типы
Дехисценция происходит в результате разрушения различных частей охватывающей структуры; механизмы могут классифицироваться по-разному, однако встречаются и промежуточные формы.
Порицидная дехисценция
Дехисценция через небольшое отверстие (пору) называется порцидальной дехисценцией. Пора может иметь крышечку (оперкулированная порцидальная дехисценция или оперкулированная дехисценция), которая называется оперкулом, или не иметь её (неоперкулированная порцидальная дехисценция или неоперкулированная дехисценция). Порцидальная дехисценция встречается у многих неродственных организмов, в плодах, приводя к высвобождению семян, а также в спорангиях многих организмов (цветковых растений, папоротников, грибов, слизевиков). Порицидные тычинки различных цветов связаны с опылением, осуществляемым насекомыми посредством вибрации.
Окружно-раздельная дехисценция
Окружно-разделяющаяся дехисценция характеризуется горизонтальным раскрытием, в результате которого крышечка полностью отделяется. Этот тип дехисценции наблюдается у некоторых плодов и пыльников, а также у некоторых цветочных почек.
Дехисценция антиры
Дегисценция антеры – это заключительная функция антеры, приводящая к высвобождению пыльцевых зерен. Этот процесс точно координируется с дифференциацией пыльцы, развитием цветка и раскрытием цветка. Стенка антеры разрывается в определенном месте. Обычно это место наблюдается как углубление между локулами каждой теки и простирается по всей длине антеры, но у видов с порицидной дегисценцией антеры это, вместо этого, небольшое отверстие. Если пыльца высвобождается из антеры через разрыв на внешней стороне (относительно центра цветка), это эксторзная дегисценция, а если пыльца высвобождается с внутренней стороны – инторзная дегисценция. Если пыльца высвобождается через разрыв, расположенный в сторону, к другим тычинкам, а не внутрь или наружу цветка, это латрозная дегисценция. Стомий – это область антеры, где происходит дегисценция. Дегенерация клеток стомия и септума является частью запрограммированной клеточной смерти, синхронизированной с развитием. Расширение эндотециального слоя и последующее высыхание также необходимы для дегисценции. Эндотециальная ткань отвечает за напряжения, приводящие к растрескиванию антеры. Эта ткань обычно состоит из одного-нескольких слоев клеток с клеточными стенками неравномерной толщины из-за неравномерной лигнификации. Клетки теряют воду, и неравномерная толщина вызывает большее растяжение более тонких стенок клеток. Это создает напряжение, которое в конечном итоге приводит к растрескиванию антеры вдоль линии ослабления и высвобождению пыльцевых зерен в атмосферу.
Бутоны
Цветочные почки эвкалипта и родственных родов открываются циркумциссильным раскрытием. Небольшая крышечка отделяется от остальной части бутона по круговой горизонтальной зоне.
Дехисценция фруктов
Существует множество различных типов раскрывания плодов, включающих разные типы структур. Некоторые плоды нераскрывающиеся и не открываются для распространения семян. Ксерохазия – это раскрывание, происходящее при высыхании, а гигрохазия – раскрывание, происходящее при увлажнении, при этом плод является гигроскопичным. Раскрывающиеся плоды, происходящие из одной карпеллы, – это фолликулы или бобы, а происходящие из нескольких карпелл – стручки или коробочки. Одним из примеров раскрывающегося плода является стручок. Этот плод развивается из гинецея, состоящего из двух сросшихся карпелл.
Дехисценция спорангиума у бриофитов
Эндотециевая ткань, обнаруженная в капсулах мхов, выполняет аналогичную функцию при раскрытии, как эндотеций в стенках тычинок (см. выше).
Дехисценция спорангиума у папоротников
Многие лептоспорангиальные папоротники имеют аннулюс вокруг спорангия, который выбрасывает споры. У эуспорангиальных папоротников обычно отсутствуют специализированные механизмы раскрытия спорангия.