Введение

Взаимно выгодный мимикрий сильно защищаемых видов

Мюллеровский мимикрий – это природное явление, при котором два или более хорошо защищенных вида, часто обладающих неприятным вкусом и имеющих общих хищников, приходят к имитации честных предупреждающих сигналов друг друга, что выгодно для всех участников. Преимущество мюллеровского мимикрия заключается в том, что хищнику достаточно лишь однажды испытать неприятные последствия встречи с одним из представителей группы мюллеровских мимиков, чтобы впоследствии избегать всех похожих окрасок, независимо от того, к какому виду принадлежит данный экземпляр. Он назван в честь немецкого натуралиста Фрица Мюллера, который впервые предложил эту концепцию в 1878 году, подкрепив свою теорию первой математической моделью частотно-зависимого отбора – одной из первых подобных моделей в биологии. Мюллеровский мимикрий был впервые обнаружен у тропических бабочек, демонстрирующих яркие узоры на крыльях, но встречается и у многих других групп насекомых, таких как шмели, а также у животных, например, у ядовитых лягушек и коралловых змей. Мимикрия не обязательно должна быть визуальной; например, многие змеи используют общие звуковые сигналы предупреждения. Аналогично, защитные механизмы не ограничиваются токсичностью; все, что способно отпугнуть хищников, например, неприятный вкус, острые шипы или защитное поведение, может сделать вид недостаточно привлекательным для хищника, позволяя мюллеровскому мимикрию развиваться. После формирования пары мюллеровских мимиков к ним могут присоединяться другие виды посредством адвергентной эволюции (когда один вид изменяется, чтобы соответствовать внешнему виду пары, а не происходит взаимная конвергенция), образуя кольца мимикрии. Крупные кольца встречаются, например, у бархатных муравьев. Поскольку частота встречаемости мимиков положительно коррелирует с их выживаемостью, более редкие мимики, вероятно, адаптируются, чтобы походить на более распространенные модели, что способствует как адвергенции, так и формированию более крупных колец мюллеровского мимикрия. В тех случаях, когда мимики не обладают сильной защитой в виде яда или других средств защиты, честный мюллеровский мимикрий постепенно переходит в более известную форму обмана – батезианский мимикрий.

Происхождение

Мюллеровская мимикрия была предложена немецким зоологом и натуралистом Фрицем Мюллером (1821–1897). Мюллер, один из первых сторонников эволюции, предложил первое объяснение сходства определенных бабочек, которое в 1862 году озадачило английского натуралиста Генри Уолтера Бейтса. Бейтс, как и Мюллер, провел значительную часть своей жизни в Бразилии, как описано в его книге «Натуралист на реке Амазонки». Бейтс предположил, что эти многочисленные и невкусные бабочки могли приобрести сходство друг с другом под воздействием окружающей среды. Мюллер также лично наблюдал этих бабочек и, как Бейтс, собирал образцы, предложив ряд других объяснений. Одно из них – половой отбор, а именно, что особи выбирают партнеров с часто встречающейся окраской, например, похожей на окраску других видов. Однако, если, как обычно, выбор осуществляют самки, то мимикрия будет наблюдаться у самцов, но у видов с выраженным половым диморфизмом чаще мимикрируют самки. Другое объяснение, как писал Мюллер в 1878 году, заключалось в том, что «виды, обладающие защитой, могут эволюционировать в схожий внешний вид, чтобы разделить затраты на выработку у хищников навыков распознавания».

Апосематизм, камуфляж и мимика

Мюллеровская мимикрия основана на апосематизме, или предупреждающих сигналах. Опасные организмы, демонстрирующие такие честные сигналы, избегаются хищниками, которые быстро учатся на негативном опыте не охотиться повторно за этой невыгодной добычей. Обучение не является обязательным для животных, инстинктивно избегающих определенной добычи, однако обучение на опыте встречается чаще. Суть в том, что предупреждающий сигнал делает вредоносного организма более запоминающимся для хищника, чем если бы он оставался максимально замаскированным. Таким образом, апосематизм и камуфляж – это противоположные, но не взаимоисключающие концепции. Многие животные остаются незаметными до возникновения угрозы, а затем внезапно используют предупреждающие сигналы, такие как бросающиеся в глаза пятна, яркая окраска брюшка или громкие звуки. Это позволяет им сочетать преимущества обеих стратегий. Эти стратегии также могут использоваться по-разному на разных этапах развития. Например, личинки белых бабочек демонстрируют апосематизм, а взрослые особи становятся мюллеровскими мимиками после завершения развития.

Селективное преимущество

Многие различные жертвы одного и того же хищника могли бы использовать свои собственные предупреждающие сигналы, но это было бы бессмысленно для всех сторон. Если бы они могли договориться об общем предупреждающем сигнале, у хищника было бы меньше негативного опыта, а жертвы теряли бы меньше особей, обучая его. Нет необходимости в такой встрече, поскольку вид, который случайно похож на невыгодную добычу, может состоять из всего, что делает добычу невыгодной для хищника. Непривлекательность из-за токсичности или неприятного вкуса – распространенный механизм, но защита может включать острые шипы, агрессивное поведение, ловкость или скорость, затрудняющие поимку, неприятный запах и так далее. Бабочки вице-королевы и монархи (типы адмиралов) – ядовитые мюллеровские мимики, хотя долгое время считалось, что они являются батезианскими. Анализ митохондриальной ДНК адмиралов показывает, что вице-королева является базальной линией двух родственных западных видов в Северной Америке. Изменчивость рисунка крыльев, по-видимому, предшествовала эволюции токсичности, в то время как другие виды остаются нетоксичными, опровергая гипотезу о том, что токсичность этих бабочек является унаследованной чертой от общего предка.

Невизуальная мимика

Мимикрия Мюллера не обязательно предполагает визуальное подражание; она может использовать любые органы чувств. Например, многие змеи разделяют одни и те же слуховые предупреждающие сигналы, формируя слуховое кольцо муллеровской мимикрии. Может использоваться более одного сигнала: змеи могут использовать как слуховые сигналы, так и предупреждающую окраску.

Негативный частотно-зависимый отбор

Существует отрицательная корреляция между частотой мимикрии и "выживаемостью" обоих участвующих видов. Это подразумевает, что для обоих видов репродуктивно выгоднее, когда численность моделей превышает численность мимиков, что усиливает негативное взаимодействие между хищником и жертвой. Это наводит на мысль, что эволюция некодирующего участка ДНК, регулирующего транскрипцию соседних генов, может быть причиной сходного фенотипического окраса у далёких видов, что затрудняет определение, является ли этот признак гомологичным или же результатом конвергентной эволюции.

Эволюция в двух шагах

Одним из предложенных механизмов мюллеровского мимикризма является "гипотеза двух этапов". Она утверждает, что крупный мутационный скачок первоначально устанавливает приблизительное сходство мимика с образцом, при этом оба вида уже обладают предупреждающей окраской. На втором этапе более мелкие изменения приводят к более тесному сходству. Однако это вероятно только в том случае, если признак определяется одним геном, а многие цветовые узоры, безусловно, контролируются множеством генов.

Сближение против взаимности

[[Файл:Формирование муллиеровских мимикрических колец.svg|мини|upright=1.5|Формирование муллиеровских мимикрических колец посредством процесса адвергенции одного вида или пары мимиков к другому, предположительно более крупному или многочисленному. Эволюция показана на двух осях, обозначающих фенотипы для удобства; на практике может быть любое количество измерений (например, признаки окраски). Модель предсказывает существование одного мимикрического кольца в определенной области, но это не наблюдается у бабочек рода Heliconius. мини|слева|Обычная морфа Ranitomeya (Dendrobates) imitator имеет аposeматическую черно-желтую полосатость, но в других областях другие морфы имитируют виды с различной окраской. Таким образом, R. imitator, по-видимому, эволюционировал в отдельных популяциях, чтобы напоминать разные объекты имитации, то есть изменился, чтобы походить (адвергировал) на эти целевые виды, а не на то, чтобы R. imitator и другие виды взаимно сходились, как предполагал Мюллер для тропических бабочек. Такая адвергенция может быть распространена. Механизм был предложен энтомологом Ф. А. Диксеем в 1909 году и оставался предметом споров; эволюционный биолог Джеймс Маллет, проанализировав ситуацию в 2001 году, предположил, что в муллеровской мимикрии адвергенция может быть более распространенной, чем конвергенция. При адвергентной эволюции вид-мимик реагирует на хищничество, становясь все более похожим на модель. Таким образом, первоначальная выгода достается мимику, и нет подразумеваемого мутуализма, как это было бы в оригинальной теории конвергенции Мюллера. Однако, как только модель и мимик становятся достаточно похожими, некоторая степень взаимной защиты становится вероятной. Эта теория предсказывает, что все виды-мимики в определенной области должны сходиться к единому цветовому паттерну. Однако в природе этого не происходит, поскольку бабочки Heliconius формируют несколько муллеровских мимикрических колец в одной географической области. Это указывает на то, что, вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы.

Комплексы мимикрии

Мюллеровская мимикрия часто встречается в группах нескольких видов, называемых кольцами. Мюллеровская мимикрия не ограничивается бабочками, где кольца распространены; кольца мимикрии встречаются среди перепончатокрылых, таких как шмели, и других насекомых, а также среди позвоночных, включая рыб и коралловых змей. Шмели рода Bombus имеют предупреждающую окраску, часто в виде комбинации чёрных, белых, жёлтых и красных полос, и все их самки обладают жалами. Трутни жалами не обладают, но имеют схожие узоры и могут (в большей или меньшей степени случайно) извлекать выгоду из автоматической мимикрии самок своего вида.

Таксономический диапазон

thumb|upright|left|Pitohui kirhocephalus, описанный Дюперре в 1825–1839 годах, по-видимому, является мюллеровским мимиком Pitohui dichrous в некоторых вариантах оперения. Мюллеровская мимикрия была открыта и в основном исследована у насекомых. Однако нет оснований полагать, что эволюционные преимущества этого механизма не могут быть использованы в других группах. Существуют некоторые свидетельства того, что птицы рода Pitohui из Новой Гвинеи являются мюллеровскими мимиками. Pitohui dichrous и Pitohui kirhocephalus "имеют почти идентичный рисунок окраски" в областях, где их ареалы перекрываются, но отличаются в других местах; они хорошо заметны; и химически защищены мощным нейротоксическим алкалоидом – батрахотоксином, содержащимся в их перьях и коже. Эта совокупность фактов позволяет предположить, что популяции в этих зонах перекрытия сошлись к общей честной системе предупреждающей сигнализации. [[Файл:Ictonyx libyca multivittata. jpg|thumb|Некоторые млекопитающие, включая саха́рского полосатого хорька (Ictonyx libycus), являются агрессивными хищниками с апосематической окраской. У них общие черно-белые узоры, что указывает на мюллеровскую мимикрию. Предполагается, что колючие растения, такие как кактусы и агавы в Америке, алоэ, молочай, белоколючая акация в Африке и колючие астровые Средиземноморья, могут образовывать мюллеровские мимикрические кольца, поскольку они хорошо защищены, общепризнанно апосематичны, имеют схожие заметные узоры и окраску и встречаются на перекрывающихся территориях. Апосематические млекопитающие из семейств Куньи, Виверровые и Мангустовые независимо друг от друга развили заметную черно-белую окраску, что позволяет предположить участие мюллеровской мимикрии.

В маркетинге

Эволюционный зоолог Томас Н. Шерратт предполагает, что в брендинге и маркетинге продуктов встречаются различные типы мимикрии. Он отмечает, что компании защищают такие узнаваемые формы, как форма бутылки Coca-Cola, в то время как конкурирующие фирмы часто имитируют известные образы, чтобы воспользоваться инвестициями и репутацией своих известных конкурентов, что представляет собой батесовскую мимикрию. Шерратт обращает внимание на то, что упаковка картофельных чипсов собственных торговых марок британских супермаркетов последовательно кодируется красным цветом для вкуса "соль", зеленым – для "соль и уксус" и синим – для "сыр и лук" в крупных сетях Sainsbury's, Tesco, Asda и Waitrose. Он утверждает, что такое единообразие в оформлении вряд ли возникло случайно, и в этом случае сходство намеренно используется для надежного информирования покупателей (честной сигнализации) о содержимом каждой упаковки, что выгодно всем сторонам, подобно мюллеровской мимикрии.