Гальванотропизм нейронов: Направление роста нервных отростков электрическим полем.
Neuronal galvanotropism
Гальванотропизм нейронов: управление ростом отростков нервных клеток электрическим полем. Исследования in vitro, перспективы в нейробиологии и регенерации.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Нейронный галванотропизм – это способность направлять рост нейронных отростков посредством использования внеклеточного электрического поля. Этот метод исследуется с конца 1920-х годов, и было показано, что он направляет формирование как аксонов, так и дендритов в клеточной культуре. На данный момент возможно направлять рост только in vitro препаратов. In vitro препараты подразумевают использование культуральной чашки, содержащей видоспецифичный фактор роста нейронов. Нейроны извлекают из выбранного животного, высевают в чашку и дают им расти (часто поддерживая в инкубаторе). Применение внеклеточного электрического поля демонстрирует, что клетки растут в направлении, соответствующем направлению приложенного электрического поля. Это может быть как в направлении катода, так и анода, в зависимости от типа субстрата, на который высеяны клетки. Механизм, лежащий в основе этого поведения, предположительно связан с воздействием электрического поля на рецепторы и мембранные белки на поверхности клетки. Эти заряженные белки испытывают электрофоретическую силу, притягивающую их к полюсу с противоположным зарядом. Большинство этих мембранных белков несут отрицательный заряд, однако наблюдаемый рост, как правило, направлен к отрицательному полюсу (катоду). Это странное поведение, которое можно объяснить только электроосмотическими эффектами. Положительно заряженные ионы вне клетки испытывают силу, направленную к катоду. Происходит поток этих ионов за пределы клетки, и считается, что сила сдвига, возникающая при движении раствора, тянет нейрит в катодном направлении. Кроме того, электрическое поле может деполяризовать клетку вблизи катодной стороны, открывая потенциал-зависимые кальциевые каналы и позволяя ионам кальция проникать внутрь клетки. Кальций широко признан фактором, способствующим росту нейритов. Эта теория была поставлена под сомнение в недавней статье ученых из Университета Пердью. Современные исследования также направлены на разграничение влияния тока на направление роста и влияния самого электрического поля. Также проводятся исследования с использованием полей переменного и постоянного тока. В настоящее время это активно изучаемая тема, и многие нейробиологические лаборатории по всему миру стремятся первыми разработать работоспособный метод направления роста. Потенциальные применения включают направление и регенерацию поврежденных нервов, хотя это станет возможным лишь в отдаленном будущем. Эта техника также будет полезна для изучения нейронных сетей. Нейриты можно направлять друг к другу на большие расстояния, позволяя им формировать синапсы. Можно создавать и изучать сети, состоящие из сотен или тысяч клеток.
Neuronal galvanotropism is the ability to direct the outgrowth of neuronal processes through the use of an extracellular electric field. This technique has been researched since the late 1920s and has been shown to direct the formation of both axonic and dendritic processes in cell culture. It is only possible to direct outgrowth of in vitro preparations at this point. In vitro preparations involve the use of a culture dish, in which there is a species specific neuronal growth factor. Neurons are removed from a chosen animal, plated onto the dish and allowed to grow (often kept in incubation). The application of an extracellular electric field shows that the cells will grow processes in a direction that demonstrates the direction of the applied electric field. This could be either in the direction of the cathode or anode, depending on the type of substrate the cells are plated onto. The mechanism underlying this behavior is thought to involve the effect of the electric field on receptors and membrane proteins on the cell's surface. These charged proteins would experience an electrophoretic force pulling them toward the oppositely charged pole of the electric field. Most of these membrane proteins are negatively charged, but the growth, when observed appears to be directed to the negative pole (cathode). This is a strange behavior that can only be accounted for by electroosmotic effects. Positively charged ions outside the cell experience a force towards the cathode. There is a flux of these ions outside the cell and the shear force of solution movement is thought to pull the neurite in the cathodal direction. Also, the electric field may depolarize the cell near the cathodal side opening voltage gated calcium channels and allowing calcium ions to enter the cell. Calcium is widely believed to be a factor in neurite outgrowth. This theory has been challenged in a recent paper by scientists at Purdue University. Recent studies also involve differentiating between the effect of current on growth direction and the effect of a simple electric field. Studies involving AC and DC fields are also being conducted. This is currently a highly researched topic, in which many neuroscience labs around the world are attempting to be the first to have a feasible method of directing outgrowth. Potential applications involve the direction and regeneration of severed nerves although these would only become available in the very distant future. This technique would also be useful in the study of neuronal networks. Neurites could be directed toward each other over large distances and allowed to form synapses. Networks of hundreds or thousands of cells could be constructed and studied.