Введение

Виды земноводных

Альпийский тритон (Ichthyosaura alpestris) – вид тритона, обитающий в континентальной Европе и интродуцированный в Великобританию и Новую Зеландию. Взрослые особи достигают в длину и обычно имеют темно-серый или синий цвет спины и боков, с оранжевым брюхом и горлом. Самцы окрашены ярче, чем невзрачные самки, особенно в период размножения. Альпийский тритон встречается как в высокогорных районах, так и в низменностях. Большую часть года взрослые особи обитают преимущественно в лесистой местности, но для размножения мигрируют в лужи, пруды, озера или другие подобные водоемы. Самцы ухаживают за самками, демонстрируя ритуальное поведение, и откладывают сперматофор. После оплодотворения самки обычно заворачивают свои яйца в листья водных растений. Водные личинки вырастают примерно до в течение трех месяцев, после чего метаморфизируют в наземных ювенильных эфт, которые достигают половой зрелости примерно через три года. В южных районах ареала тритоны иногда не проходят метаморфоз, сохраняя жабры и оставаясь водными в качестве педоморфных взрослых особей. Ларвы и взрослые питаются преимущественно разнообразными беспозвоночными, а сами становятся добычей личинок стрекоз, крупных жуков, рыб, змей, птиц или млекопитающих. Популяции альпийского тритона начали дивергировать около 20 миллионов лет назад. Выделяют по крайней мере четыре подвида, а некоторые ученые утверждают о существовании нескольких различных, криптических видов. Несмотря на то, что альпийский тритон все еще относительно распространен и классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения в Красном списке IUCN, его популяции сокращаются и локально исчезли. Основными угрозами являются разрушение среды обитания, загрязнение и интродукция рыб, таких как форель, в места размножения. В тех местах, где он был интродуцирован, альпийский тритон может потенциально передавать болезни местным земноводным, и его уничтожают в Новой Зеландии.

Номенклатура

Альпийский тритон был впервые описан в 1768 году австрийским зоологом Лоранти как *Triton alpestris*, на основе экземпляра, найденного в горах Ötscher в Австрийских Альпах (лат. *alpestris* означает "альпийский"). Он использовал это название для самки, а самца (*Triton salamandroides*) и личинку (*Proteus tritonius*) описал как отдельные виды. Позднее альпийский тритон был включен в род *Triturus* вместе с большинством других европейских тритонов. Когда генетические исследования показали, что род *Triturus* в прежнем определении включал несколько неродственных линий, Гарсия-Парис и его коллеги в 2004 году выделили альпийского тритона в монотипический род *Mesotriton*, который ранее, в 1928 году, Болкай рассматривал как подрод. Однако название *Ichthyosaura* было предложено в 1801 году Соннини де Манонкуром и Латрейлем для *Proteus tritonius* – личинки альпийского тритона. Таким образом, оно имеет приоритет над *Mesotriton* и в настоящее время является правильным названием рода. *Ichthyosaura*, от греческих слов "рыба" и "ящерица", отсылает к нимфе – мифологическому существу, похожему на речного духа.

Подвиды

Четыре подвида (см. таблицу ниже) были выделены для альпийского тритона Рочеком и его коллегами (2003), за чем последовали другие авторы, в то время как некоторые ранее описанные подвиды не были признаны. Эти четыре подвида лишь частично соответствуют пяти основным генетическим линиям, идентифицированным внутри вида (см. раздел "Эволюция" ниже): западные популяции номинативного подвида I. a. alpestris, вместе с кантабрийским I. a. cyreni и апеннинским I. a. apuana, образуют одну группу, в то время как восточные популяции I. a. alpestris генетически ближе к греческому I. a. veluchiensis. Различия в форме тела и окраске между подвидами непоследовательны. Ряд авторов предположили, что древние генетические линии альпийского тритона могут представлять собой криптические виды. В 2018 году Раффаэлли выделил четыре вида, однако Фрост считает это преждевременным. + Подвид Классификация Раффаэлли (2018) Распространение I. a. alpestris – Альпийский тритон западные популяции сохранились как I. alpestris alpestris от северо-западной Франции до северных Карпат в Румынии, от южной Дании до Альп и Франции к северу от Средиземного моря восточные популяции I. reiseri (вид), с подвидами reiseri, carpathica и montenegrina Балканский полуостров к северу от Греции до Болгарии и южных Карпат в Румынии I. a. apuana – Апеннинский альпийский тритон I. apuana (вид), с подвидами apuana и inexpectata (Калабрия) Крайний юго-восток Франции, Апеннины до Лацио в центральной Италии, изолированные популяции в Калабрии I. a. cyreni – Кантабрийский альпийский тритон сохранен Испания: Кантабрийские горы и Сьерра-де-Гуадаррама (интродуцирован) I. a. veluchiensis – Греческий альпийский тритон I. veluchiensis (вид) Греция: материковая часть и северный Пелопоннес.

Эволюция

Популяции альпийского тритона разделились с раннего миоцена, около 20 миллионов лет назад, согласно оценке молекулярных часов, проведенной Рекуэро и коллегами. Известные ископаемые останки значительно новее: они были обнаружены в плиоцене Словакии и плейстоцене Северной Италии. Более древний, миоценовый ископаемый из Германии, *Ichthyosaura randeckensis*, может быть сестринским видом альпийского тритона. Молекулярно-филогенетические анализы показали, что альпийские тритоны разделились на западную и восточную группы. Каждая из этих групп, в свою очередь, содержит две основные линии, которые частично соответствуют описанным подвидам (см. раздел «Распространение и подвиды» выше). Эти древние генетические различия позволяют предположить, что альпийский тритон может представлять собой комплекс из нескольких отдельных видов. Повышенные температуры в миоцене или колебания уровня моря могли разделить ранние популяции, что привело к аллопатрическому видообразованию, хотя смешение и интрогрессия между линиями, вероятно, происходили. Популяции из озера Власина в Сербии обладают митохондриальной ДНК, которая отличается от и более древняя, чем у всех остальных популяций; она могла быть унаследована от ныне вымершей "призрачной" популяции. Четвертичное оледенение, вероятно, привело к циклам отступления в рефугиумы, расширения и сдвигов ареала.

Описание

Альпийская тритонка среднего размера и коренастая. В общей сложности, самки измеряют примерно на длиннее, чем самцы, а масса тела составляет 1,4–6,4 г. Хвост сжат по бокам и составляет половину длины или немного короче остальной части тела. Во время пребывания в воде у обоих полов развивается хвостовой плавник, а у самцов – низкий (до 2,5 мм), с гладкими краями гребень на спине. Клоака самцов разбухает в период размножения. Кожа гладкая в период размножения и зернистая вне его, а в наземной фазе – бархатистая. Характерный темно-серый до ярко-голубой цвет спины и боков наиболее выражен в период размножения. Этот основной цвет может варьироваться до зеленоватого и у самок он более тусклый и пятнистый. Брюшко и горло оранжевые, и лишь изредка имеют темные пятна. У самцов вдоль боков, от щек до хвоста, проходит белая полоса с черными пятнами и светло-голубая полоска. В период размножения их гребень становится белым с регулярными темными пятнами. Молодые эфты, сразу после метаморфоза, напоминают взрослых наземных самок, но иногда имеют красную или желтую полосу на спине. Очень редко встречаются особи с лейцизмом. Хотя эти признаки характерны для широко распространенного номинативного подвида, I. a. alpestris, другие подвиды различаются незначительно. У I. a. apuana часто встречаются темные пятна на горле, а иногда и на брюшке. У I. a. cyreni череп немного более округлый и крупный, чем у номинативного подвида, но в остальном он очень похож. У I. a. veluchiensis у самок более зеленоватый цвет, пятна на брюшке, редкие темные пятна на нижнем крае хвоста и более узкая морда, однако эти различия между подвидами непостоянны. Личинки достигают длины 7–11 мм после вылупления и вырастают до непосредственно перед метаморфозом. Первоначально у них есть только две небольшие нити (балансиры) между глазами и жабрами по обеим сторонам головы, которые впоследствии исчезают по мере развития передних и затем задних конечностей. Личинки светло-коричневые или желтоватые и первоначально имеют темные продольные полосы, которые затем растворяются в темную пигментацию, более концентрированную к хвосту. Хвост заостренный и иногда заканчивается короткой нитью. Личинки альпийской тритонки более крепкие и имеют более широкие головы, чем личинки гладкой тритонки и тритонки пальчатоперепончатой.

Распространение

Альпийская тритон обитает в континентальной Европе. Он относительно широко распространен на обширной, более или менее сплошной территории от северо-западной Франции до Карпат в Румынии, и от южной Дании на севере до Альп и Франции к северу от Средиземного моря на юге, но отсутствует в Паннонском бассейне. Изолированные области распространения в Испании, Италии и Греции соответствуют различным подвидам (см. раздел "Таксономия: Подвиды" выше). Альпийская тритон была намеренно интродуцирована в некоторые районы континентальной Европы, включая территории городов, таких как Бремен и Берлин. Другие случаи интродукции зафиксированы в Великобритании, преимущественно в Англии, но также в Шотландии, и на полуострове Коромандель в Новой Зеландии. Альпийская тритон может встречаться на больших высотах и найдена в Альпах на высоте более метров над уровнем моря. Она также встречается в низменностях, вплоть до уровня моря. К южной границе своего ареала большинство популяций обитает выше метров.

Обитания

Основными наземными средами обитания являются леса, включая лиственные и хвойные леса (чистые еловые плантации избегаются). Лесные опушки, заброшенные промышленные территории или сады встречаются реже. Популяции можно обнаружить выше границы леса в высоких горах, где они предпочитают южные склоны. Тритоны используют бревна, камни, опавшую листву, норы, строительный мусор или подобные структуры в качестве укрытий. Критически важны места размножения в воде, расположенные вблизи подходящих наземных местообитаний. Хотя предпочтение отдается небольшим, прохладным водоемам в лесистой местности, альпийский тритон переносит широкий спектр постоянных и временных, естественных и искусственных водоемов. Это могут быть как мелкие лужи, небольшие пруды, так и крупные озера или водохранилища без рыбы, а также тихие участки ручьев. Плотины, построенные бобрами, создают подходящие места для размножения. В целом, альпийский тритон устойчив к химическим параметрам, таким как pH, жесткость воды и эвтрофикация. Другие европейские тритоны, такие как гребенчатый, гладкий, пальчатопятный или карпатский тритон, часто используют те же места размножения, но встречаются реже на больших высотах.

Жизненный цикл и поведение

Альпийские тритоны обычно полуводные, проводя большую часть года (9–10 месяцев) на суше и возвращаясь в воду только для размножения. Молодые особи, вероятно, ведут наземный образ жизни до достижения половой зрелости. На меньших высотах самцы достигают зрелости примерно через три года, а самки – через четыре-пять лет. Низкогорные альпийские тритоны могут жить до десяти лет. На больших высотах половозрелость наступает только через 9–11 лет, а тритоны могут жить до 30 лет.

Земная фаза

На суше альпийские тритоны в основном ведут ночной образ жизни, прячась большую часть дня и перемещаясь и питаясь ночью или в сумерках. Зимняя спячка обычно также происходит в наземных укрытиях. Отмечалось, что они забираются на вертикальные стены подвальных шахт, где в сырые ночи пережидают зиму. Миграция к местам размножения происходит в достаточно теплые (выше 5 °C) и влажные ночи, но может быть задержана или прервана на несколько недель в неблагоприятных условиях. Тритоны также могут покидать воду при внезапном похолодании. Альпийские тритоны, как правило, остаются вблизи мест размножения, и лишь небольшая их часть, в основном молодые особи (эфты), расселяются в новые места обитания. Зафиксировано расселение на расстояние, но такие большие дистанции встречаются редко. На небольших расстояниях тритоны используют в основном обоняние для ориентации, а на больших расстояниях более важна ориентация по ночному небу и, возможно, посредством магниторецепции.

Водная фаза и размножение

Водная фаза начинается с таяния снега – с февраля в низинах до июня в высокогорьях, а откладка яиц следует через несколько месяцев и может продолжаться до августа. Некоторые южные популяции в Греции и Италии, по-видимому, остаются водными большую часть года и зимуют под водой. У апеннинского подвида *I. a. apuana* наблюдаются два цикла размножения и откладки яиц – осенью и весной. Размножение происходит преимущественно утром и на рассвете. Самцы демонстрируют брачное поведение: сначала располагаются перед самкой и замирают на некоторое время, затем начинают обмахивать хвостом, стимулируя самку и направляя к ней феромоны. После того, как самец касается мордой её морды, он отступает, а самка следует за ним. Когда она касается основанием хвоста его мордой, он выпускает сперматофор и преграждает самке путь, чтобы она подобрала его клоакой. За этим может последовать несколько циклов отложения сперматофоров. Самцы часто вмешиваются в ухаживания соперников. Эксперименты показывают, что брачное поведение у самок в основном запускают феромоны самцов, в то время как окраска и другие визуальные сигналы менее значимы. В течение сезона размножения самец может произвести более 48 сперматофоров, а потомство от одной самки обычно имеет нескольких отцов. Для защиты яиц самки оборачивают их листьями водных растений, предпочитая листья, расположенные ближе к поверхности, где температура выше. При отсутствии растений они могут использовать опавшую листву, мертвую древесину или камни для откладки яиц. За сезон они могут отложить от 70 до 390 яиц светло-серого цвета, диаметром 1,5–1,7 мм (2,5–3 мм, включая желатинозную оболочку). Время инкубации увеличивается в холодных условиях, но личинки обычно вылупляются через две-четыре недели. Личинки ведут донный образ жизни, обычно оставаясь близко ко дну водоема. Метаморфоз происходит примерно через три месяца, также в зависимости от температуры, но некоторые личинки зимуют и метаморфизируются только на следующий год.

Пееморфия

Педоморфия, при которой взрослые особи не проходят метаморфоз, а вместо этого сохраняют жабры и остаются водными, более распространена у альпийского тритона, чем у других европейских тритонов. Она почти исключительно встречается в южной части ареала (но не у кантабрийского подвида, I. a. cyreni). Взрослые педоморфные особи имеют более светлую окраску, чем метаморфные. Обычно педоморфными являются лишь часть популяции, и метаморфоз может произойти, если водоём пересохнет. Педоморфные и метаморфные тритоны иногда предпочитают разную добычу, но они скрещиваются между собой. В целом, педоморфия представляется факультативной стратегией, развивающейся при определенных, пока не до конца понятых условиях.

Диета, хищники и паразиты

Альпийские тритоны всеядны, питаясь преимущественно различными беспозвоночными. Личинки и взрослые особи, обитающие в воде, потребляют, например, планктон, моллюсков, личинок насекомых, таких как хирономиды, и ракообразных, таких как дафнии. В эксперименте личинки альпийского тритона, выращенные в присутствии личинок стрекозы, помещенных в клетку, выходили из стадии личинки позже, росли медленнее и появлялись позже в сезоне, чем личинки тритона, не подвергавшиеся воздействию хищников. Они также проявляли такие признаки, как более темная окраска, больший размер тела, пропорционально большая голова и хвост, а также более осторожное поведение по сравнению с особями, не подвергавшимися воздействию хищников. Однако решение о том, убегать или нет, может зависеть от пола и температуры тритона. В эксперименте самки тритонов убегали чаще и с большей скоростью в более широком диапазоне температур, чем самцы, которые, как правило, убегали медленнее и оставались неподвижными, выделяя тетродотоксин, когда температура выходила за пределы нормального диапазона.