Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Подкласс протестов
Subclass of protists
Грегарины — это группа альвеолят, классифицируемых как Gregarinasina или Gregarinia. Эти крупные (около полумиллиметра) паразиты обитают в кишечнике многих беспозвоночных. Они не встречаются у позвоночных животных. Грегарины тесно связаны как с Toxoplasma, так и с Plasmodium, вызывающими токсоплазмоз и малярию соответственно. Оба протиста используют белковые комплексы, сходные с теми, которые формируют грегарины для скользящей подвижности и проникновения в клетки-мишени. Это делает грегарин отличными моделями для изучения скользящей подвижности с целью разработки методов лечения токсоплазмоза и малярии. Предполагается, что в насекомых обитают тысячи различных видов грегарин, и 99% из них еще предстоит описать. Каждый вид насекомых может быть хозяином для нескольких видов грегарин. Одним из наиболее изученных грегарин является Gregarina garnhami. В целом, грегарины считаются очень успешной группой паразитов, поскольку их хозяева распространены по всей планете.
The gregarines are a group of Apicomplexan alveolates, classified as the Gregarinasina or Gregarinia. The large (roughly half a millimeter) parasites inhabit the intestines of many invertebrates. They are not found in any vertebrates. Gregarines are closely related to both Toxoplasma and Plasmodium, which cause toxoplasmosis and malaria, respectively. Both protists use protein complexes similar to those that are formed by the gregarines for gliding motility and for invading target cells. This makes the gregarines excellent models for studying gliding motility, with the goal of developing treatment options for both toxoplasmosis and malaria. Thousands of different species of gregarine are expected to be found in insects, and 99% of these gregarine species still need to be described. Each insect species can be the host of multiple gregarine species. One of the most studied gregarines is Gregarina garnhami. In general, gregarines are regarded as a very successful group of parasites, as their hosts are distributed over the entire planet.
Жизненный цикл
Грегарины встречаются как в водной, так и в наземной среде. Хотя обычно они передаются орально-фекальным путем, некоторые передаются с гаметами хозяина во время копуляции, например, Monocystis. Во всех видах четыре или более спорозоитов (в зависимости от вида), снабженных апикальным комплексом, покидают ооцисты в процессе, называемом экцистацией. Они достигают соответствующей полости тела и проникают в клетки хозяина в непосредственной близости. Спорозоиты начинают питаться внутри клетки хозяина и развиваются в более крупные трофозоиты. У некоторых видов спорозоиты и трофозоиты способны к бесполому размножению – процессу, называемому шизогонией или мерогонией. У всех видов два зрелых трофозоита в конечном итоге объединяются в процессе, известном как сизигия, и превращаются в гамонты. Во время сизигии ориентация гамонтов различается у разных видов (бок о бок, голова к хвосту). Вокруг каждой пары гамонтов формируется стенка гаметоцисты, которая затем начинает делиться, образуя сотни гамет. Зиготы образуются в результате слияния двух гамет, которые, в свою очередь, окружены стенкой ооцисты. Внутри ооцисты происходит мейоз, в результате чего образуются спорозоиты. Сотни ооцистов накапливаются в каждой гаметоцисте; они выделяются с фекалиями хозяина или после его смерти и разложения. На сегодняшний день известно, что грегарины инфицируют более 3000 видов беспозвоночных.
Gregarines occur in both aquatic and terrestrial environments. Although they are usually transmitted by the orofaecal route, some are transmitted with the host's gametes during copulation, e. g., Monocystis. In all species, four or more sporozoites (depending on the species), equipped with an apical complex, escape from the oocysts in a process called excystation. They find their way to the appropriate body cavity, and penetrate host cells in their immediate environment. The sporozoites begin to feed within the host cell and develop into larger trophozoites. In some species, the sporozoites and trophozoites are capable of asexual replication – a process called schizogony or merogony. In all species, two mature trophozoites eventually pair up in a process known as syzygy and develop into gamonts. During syzygy, gamont orientation differs between species (side to side, head to tail). A gametocyst wall forms around each gamont pair, which then begins to divide into hundreds of gametes. Zygotes are produced by the fusion of two gametes, and these, in turn, become surrounded by an oocyst wall. Within the oocyst, meiosis occurs, yielding the sporozoites. Hundreds of oocysts accumulate within each gametocyst; these are released via a host's faeces or via host death and decay. Gregarines have thus far been reported to infect over 3000 invertebrate species.
Таксономия
Грегарины были признаны таксоном Грассе в 1953 году. Три отряда, на которые они в настоящее время подразделяются, были выделены Левином и др. в 1980 году. В настоящее время в этой таксоне известно около 250 родов и 1650 видов. Разделение на три отряда основано на среде обитания, спектре хозяев и морфологии трофозоитов. Большинство видов имеют моноксенозный жизненный цикл с участием одного беспозвоночного хозяина. На стадии внеклеточного питания в жизненном цикле присутствует трофозоит.
The gregarines were recognised as a taxon by Grasse in 1953. The three orders into which they are currently divided were created by Levine et al. in 1980. Currently, about 250 genera and 1650 species are known in this taxon. They are divided into three orders based on habitat, host range, and trophozoite morphology. Most species have monoxenous lifecycles involving a single invertebrate host. In the lifecycle, the extracellular feeding stage is known as the trophozoite.
Основные подразделения
Архигрегарины встречаются только в морских средах обитания. У них есть кишечные трофозоиты, морфологически схожие с инфекционными спорозоитами. Филогенетический анализ указывает на то, что эта группа является парафилетической и потребует разделения. Обычно в каждой споре этой группы содержится четыре зоита. Евгрегарины встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания. Эти виды обладают крупными трофозоитами, значительно отличающимися по морфологии и поведению от спорозоитов. Этот таксон включает в себя большинство известных видов грегарин. Кишечные эугрегарины разделяются на септатные – подраряд Септаторина – и асептатные – подраряд Асептаторина – в зависимости от наличия или отсутствия поверхностного деления трофозоита поперечной перегородкой. Асептатные виды в основном представлены морскими грегаринами. Уроспориды – это асептатные эугрегарины, инфицирующие целомические полости морских хозяев. Необычно, они, как правило, лишены прикрепляющих структур и формируют пары гамонтов, свободно пульсирующие в целомической жидкости. Моноцистиды – это асептатные эугрегарины, инфицирующие репродуктивные везикулы наземных кольчатых червей. Эти виды тесно связаны с неогрегаринами и, возможно, потребуют переклассификации. Обычно в каждой споре этой группы содержится восемь зоитов. Неогрегарины встречаются только у наземных хозяев. Эти виды характеризуются редуцированными трофозоитами и склонностью инфицировать ткани, отличные от кишечника. Обычно в каждой споре этой группы по восемь зоитов. Эугрегарины и неогрегарины различаются по ряду признаков. Неогрегарины, как правило, более патогенны для своих хозяев. Эугрегарины размножаются спорогонией и гаметогонией, в то время как неогрегарины имеют дополнительную стадию шизогонии – мерогонию – внутри организма хозяина. Мерогония может быть внутриклеточной или внеклеточной, в зависимости от вида. Исследования ДНК показывают, что архигрегарины являются предками остальных.
Archigregarines are found only in marine habitats. They possess intestinal trophozoites similar in morphology to the infective sporozoites. Phylogenetic analysis suggests this group is paraphyletic and will need division. Generally, four zoites are in each spore in this group. Eugregarines are found in marine, freshwater, and terrestrial habitats. These species possess large trophozoites that are significantly different in morphology and behavior from the sporozoites. This taxon contains most of the known gregarine species. The intestinal eugregarines are separated into septate – suborder Septatorina – and aseptate – suborder Aseptatorina – depending on whether the trophozoite is superficially divided by a transverse septum. The aseptate species are mostly marine gregarines. Urosporidians are aseptate eugregarines that infect the coelomic spaces of marine hosts. Unusually, they tend to lack attachment structures and form gamont pairs that pulsate freely within the coelomic fluid. Monocystids are aseptate eugregarines that infect the reproductive vesicles of terrestrial annelids. These latter species tend to branch closely with neogregarines and may need to be reclassified. Generally, eight zoites are in each spore in this group. Neogregarines are found only in terrestrial hosts. These species have reduced trophozoites and tend to infect tissues other than the intestine. Usually, eight zoites are in each spore in this group. The eugregarines and neogregarines differ in a number of respects. The neogregarines are in general more pathogenic to their hosts. The eugregarines multiply by sporogony and gametogony, while the neogregarines have an additional schizogenic stage – merogony – within their hosts. Merogony may be intracellular or extracellular depending on the species. DNA studies suggest the archigregarines are ancestral to the others.
Предлагаемые изменения
Кавалерий Смит предложил значительный пересмотр этого таксона, основываясь на полифилии эугрегарин. Он разделил грегарин на три класса. Первый из них – Gregarinomorphea – включает Orthogregarinia, Cryptosporidiidae и, дополнительно, Rhytidocystidae, ранее считавшиеся дивергентными кокцидиями. Для грегарин, наиболее близких к Cryptosporidium, была создана Orthogregarinia с двумя новыми отрядами Arthrogregarida и Vermigregarida. Второй класс – Paragregarea – был создан для архигрегарин, Stenophorida и нового отряда – Velocida, который, в свою очередь, был создан для надсемейства Urosporoidea n. и рода Veloxidium. Третий класс – Squirmida – был создан для родов Filipodium и Platyproteum. Таким образом, эугрегарины оказались разделенными и распределенными между этими тремя классами вместе с некоторыми другими апикомплексами. Эта точка зрения была оспорена в 2017 году Симдяновым и соавторами, которые провели всесторонний интегрированный анализ доступных морфологических и молекулярно-филогенетических данных и пришли к выводу, что эугрегарины, скорее всего, являются монофилетическим таксоном. В настоящее время не классифицированы следующие роды грегарин: Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina и Trichorhynchus.
Cavalier Smith has proposed a significant revision of this taxon assuming the polyphyly of eugregarines. He has separated gregarines into three classes. The first of them – Gregarinomorphea – comprises Orthogregarinia, Cryptosporidiidae and, additionally, Rhytidocystidae previously considered as divergent coccidians The Orthogregarinia with two new orders Arthrogregarida and Vermigregarida was created for the gregarines most closely related to Cryptosporidium. The second class – Paragregarea – was created for the archigregarines, Stenophorida and a new order – Velocida which itself was created for Urosporoidea superfam. n. and Veloxidium. The third class was created – Squirmida – for Filipodium and Platyproteum. Thus, the eugregarines proved to be split and distributed among these three classes together with some other apicomplexans. This point of view was challenged in 2017 by Simdyanov and co authors, who performed the global integrated analysis of available morphological and molecular phylogenetic data and concluded that eugregarines are rather a monophyletic taxon. Several genera of gregarines are currently not classified: Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina, and Trichorhynchus.
Характеристики
Мейоз происходит у всех видов. Моноксенозный – у почти всех видов в жизненном цикле присутствует только один хозяин. Митохондрии имеют трубчатые кристы и часто располагаются вблизи периферии клетки. Апикальный комплекс появляется на стадии спорозоита, но утрачивается на стадии трофозоита у эугрегарин и неогрегарин. Трофозоиты имеют крупное и хорошо заметное ядро и ядрышко. Они обитают во внеклеточных полостях тела беспозвоночных, таких как кишечник, целомы и репродуктивные пузырьки. Прикрепление к хозяину осуществляется с помощью мукрона (у асептатных грегарин) или эпимерита (у септатных грегарин); некоторые грегарины (уроспоридии) свободно плавают во внеклеточных полостях тела (целоме). Паразиты – относительно крупные веретенообразные клетки по сравнению с другими апикомплексами и эукариотами в целом (длина некоторых видов превышает 850 мкм). У большинства грегарин имеются продольные эпицитарные складки (пучки микротрубочек под клеточной поверхностью, демонстрирующие поведение, подобное изгибам у нематод): у уроспоридий вместо этого встречаются кренуляции.
Meiosis occurs in all species. Monoxenous – only one host occurs in lifecycle for almost all species. Mitochondria have tubular cristae and are often distributed near the cell periphery. Apical complex occurs in the sporozoite stage, but is lost in the trophozoite stage in eugregarines and neogregarines. Trophozoites have a large and conspicuous nucleus and nucleolus. They inhabit extracellular body cavities of invertebrates such as the intestines, coeloms, and reproductive vesicles. Attachment to host occurs by a mucron (aseptate gregarines) or an epimerite (septate gregarines); some gregarines (urosporidians) float freely within extracellular body cavities (coelom). The parasites are relatively large, spindle shaped cells, compared to other apicomplexans and eukaryotes in general (some species are > 850 µm in length). Most gregarines have longitudinal epicytic folds (bundles of microtubules beneath the cell surface with nematode like bending behaviour): crenulations are instead found in the urosporidians.
Молекулярная биология
Грегарины способны двигаться и менять направление по поверхности посредством скользящей подвижности, не используя реснички, жгутики или ламеллиподии. Это достигается за счет комплекса актина и миозина. Для выполнения скользящих движений этим комплексам необходим актиновый цитоскелет. Согласно предлагаемой модели «закрытия», неохарактеризованный белковый комплекс перемещается назад, продвигая паразитов вперед.
The gregarines are able to move and change direction along a surface through gliding motility without the use of cilia, flagella, or lamellipodia. This is accomplished through the use of an actin and myosin complex. The complexes require an actin cytoskeleton to perform their gliding motions. In the proposed ‘capping’ model, an uncharacterized protein complex moves rearward, moving the parasites forward.
История
Грегарины – одни из самых древних известных паразитов, впервые описанные врачом Франческо Реди в 1684 году. Первое формальное описание было сделано Дюфуром в 1828 году. Он выделил род Gregarina и описал вид Gregarina ovata, обнаруженный у Folficula aricularia. Дюфур считал их паразитическими червями. Кёлликер идентифицировал их как простейших в 1848 году.
The gregarines are among the oldest known parasites, having been described by the physician Francesco Redi in 1684. The first formal description was made by Dufour in 1828. He created the genus Gregarina and described Gregarina ovata from Folficula aricularia. He considered them to be parasitic worms. Koelliker recognised them as protozoa in 1848.