Грегарин: Паразиттік протостар тобының сипаттамасы
Gregarinasina
Грегариндер – ішекте мекендейтін, 0,5 мм-ге дейін жететін паразитті протесттер. Токсоплазмоз бен малярия қоздырғыштарымен туыс. Жылдам қозғалу қабілеті бар.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Протистердің кіші класы
Subclass of protists
Грегариндер – Апикомплекс альвеолаттарының тобы, Грегариналар немесе Грегарина классына жатады. Ірі (шамамен жарты миллиметр) паразиттер көптеген омыртқасыз жануарлардың ішегінде тіршілік етеді. Олар ешқандай омыртқалы жануарларда кездеспейді. Грегариндер токсоплазма мен плазмодийге жақын, олар тиісінше токсоплазмоз және малярия ауруларын қоздырады. Екі протез де грегариндер құратын сияқты ақуыз кешендерін жылға қарай қозғалу үшін және нысана жасушаларына ену үшін пайдаланады. Бұл грегариндерді жылға қарай қозғалуды зерттеу үшін тамаша модельге айналдырады, мақсаты – токсоплазмоз бен малярияға емдеу әдістерін әзірлеу. Көмекейлерде мыңдаған түрлі грегарин түрлері кездеседі деп болжанады, ал осы грегарин түрлерінің 99% әлі сипатталған жоқ. Әрбір көмекей түрі бірнеше грегарин түрлеріне қонақ бола алады. Грегариннің ең көп зерттелген түрлерінің бірі – Грегарина гарнхами. Жалпы, грегариндер өте табысты паразиттер тобы деп есептеледі, өйткені олардың иелері бүкіл планетаға тараған.
The gregarines are a group of Apicomplexan alveolates, classified as the Gregarinasina or Gregarinia. The large (roughly half a millimeter) parasites inhabit the intestines of many invertebrates. They are not found in any vertebrates. Gregarines are closely related to both Toxoplasma and Plasmodium, which cause toxoplasmosis and malaria, respectively. Both protists use protein complexes similar to those that are formed by the gregarines for gliding motility and for invading target cells. This makes the gregarines excellent models for studying gliding motility, with the goal of developing treatment options for both toxoplasmosis and malaria. Thousands of different species of gregarine are expected to be found in insects, and 99% of these gregarine species still need to be described. Each insect species can be the host of multiple gregarine species. One of the most studied gregarines is Gregarina garnhami. In general, gregarines are regarded as a very successful group of parasites, as their hosts are distributed over the entire planet.
Өмірлік цикл
Грегариндер су және құрлық орталарында кездеседі. Олар көбінесе ауыз-фекальдық жолмен таратылса да, кейбіреулері, мысалы, Моноцистис, жұптасу кезінде иесінің гаметалары арқылы таратылады. Барлық түрлерде төрт немесе одан көп спорозоидтар (түріне байланысты), апикальды кешенмен жабдықталған, экцистация деп аталатын процесте ооцистерден шығады. Олар тиісті дене қуысына жетеді және жақын жердегі ие жасушаларына еніп кіреді. Спорозоидтар ие жасушаның ішінде қоректене бастайды және үлкен трофозоидтарға айналады. Кейбір түрлерде спорозоидтар мен трофозоидтар жыныссыз көбейтуге қабілетті – бұл шизогония немесе мерогония деп аталатын процесс. Барлық түрлерде екі жетілген трофозоид ақырында сизигия деп аталатын процесте жұптасып, гамонттарға айналады. Сизигия кезінде гамонттардың бағыты түрлерге қарай өзгереді (жанама, бастан-құйрыққа). Әрбір гамонт жұбының айналасында гаметоцист қабырғасы қалыптасады, содан кейін ол жүздеген гаметаларға бөліне бастайды. Зиготалар екі гаметаның қосылуынан пайда болады, ал олар өз кезегінде ооцист қабырғасымен қоршалады. Ооцист ішінде мейоз жүзеге асып, спорозоидтар пайда болады. Әрбір гаметоцистте жүздеген ооцистер жиналады; олар иесінің нәжісі арқылы немесе иесінің өлімі мен шіруі арқылы шығарылады. Қазіргі кезде грегариндердің 3000-нан астам омыртқасыз жануарлар түрін қоздырғаны хабарланды.
Gregarines occur in both aquatic and terrestrial environments. Although they are usually transmitted by the orofaecal route, some are transmitted with the host's gametes during copulation, e. g., Monocystis. In all species, four or more sporozoites (depending on the species), equipped with an apical complex, escape from the oocysts in a process called excystation. They find their way to the appropriate body cavity, and penetrate host cells in their immediate environment. The sporozoites begin to feed within the host cell and develop into larger trophozoites. In some species, the sporozoites and trophozoites are capable of asexual replication – a process called schizogony or merogony. In all species, two mature trophozoites eventually pair up in a process known as syzygy and develop into gamonts. During syzygy, gamont orientation differs between species (side to side, head to tail). A gametocyst wall forms around each gamont pair, which then begins to divide into hundreds of gametes. Zygotes are produced by the fusion of two gametes, and these, in turn, become surrounded by an oocyst wall. Within the oocyst, meiosis occurs, yielding the sporozoites. Hundreds of oocysts accumulate within each gametocyst; these are released via a host's faeces or via host death and decay. Gregarines have thus far been reported to infect over 3000 invertebrate species.
Таксономия
Грегариндер 1953 жылы Грассе таксон ретінде мойындалды. Қазіргі уақытта оларды үш орденге бөлуді Левин және авторлар тобы 1980 жылы жасады. Бүгінгі таңда осы таксонда шамамен 250 туыс және 1650 түр белгілі. Олар мекен ету ортасына, иегерлерінің спектріне және трофозоит морфологиясына сәйкес үш орденге бөлінеді. Көптеген түрлердің өмірлік циклы моноксенді, яғни бір ғана омыртқасыз иегерді қамтиды. Өмірлік циклда жасушадан тыс қоректену сатысы трофозоит деп аталады.
The gregarines were recognised as a taxon by Grasse in 1953. The three orders into which they are currently divided were created by Levine et al. in 1980. Currently, about 250 genera and 1650 species are known in this taxon. They are divided into three orders based on habitat, host range, and trophozoite morphology. Most species have monoxenous lifecycles involving a single invertebrate host. In the lifecycle, the extracellular feeding stage is known as the trophozoite.
Негізгі бөлімдері
Архигрегариндер тек теңіз ортасында табалады. Олардың ішектегі трофозоиттері жұқпалы спорозоиттарға морфологиялық жағынан ұқсас. Филогенетикалық талдау осы топтың парафилетикалық екенін және оны бөлу қажеттігін көрсетеді. Әдетте, осы топтағы әрбір спорада төрт зоит болады. Эугрегариндер теңіз, тұщы су және құрлықтағы орталарда кездеседі. Бұл түрлер спорозоиттардан морфологиясы мен мінез-құлқы жағынан едәуір өзгеше келетін ірі трофозоиттарға ие. Бұл таксонға белгілі грегарин түрлерінің көп бөлігі кіреді. Ішек эугрегариндері трофозоиттің көлденең септуммен үстіртен бөлінуіне байланысты септатты – Septatorina қатарға және асептатты – Aseptatorina қатарға жіктеледі. Асептатты түрлердің көпшілігі теңіз грегариндері болып табылады. Уроспоридиандар – теңіз жануарларының дене қуыстарындарында жұқтыратын асептатты эугрегариндер. Ерекшелігі, олар көбінесе бекітілу құрылымдарынан dépour және дене сұйықтығында еркін пульсациялайтын гамонт жұптарын құрайды. Моноцистидтер – құрлықтағы анелидтердің көбеюіне арналған қуыстарды жұқтыратын асептатты эугрегариндер. Бұл соңғы түрлер неогрегариндермен тығыз байланысты және қайта жіктелуі қажет болуы мүмкін. Әдетте, осы топтағы әрбір спорада сегіз зоит болады. Неогрегариндер тек құрлықтағы жануарларда кездеседі. Бұл түрлер трофозоиттерінің мөлшерін азайтады және көбінесе ішектен басқа тіндерге жұқтырады. Әдетте, осы топтағы әрбір спорада сегіз зоит болады. Эугрегариндер мен неогрегариндер бірнеше жағынан өзгеше. Неогрегариндер әдетте жануарлары үшін патогендірек болады. Эугрегариндер спорогония және гаметогния арқылы көбейеді, ал неогрегариндерде жануарлардың ішінде қосымша шизогендік сатысы – мерогония болады. Мерогония түрге байланысты жасушаішілік немесе жасушадан тыс болуы мүмкін. ДНҚ зерттеулері архегрегариндердің қалғандарына ататек болып табылатынын көрсетеді.
Archigregarines are found only in marine habitats. They possess intestinal trophozoites similar in morphology to the infective sporozoites. Phylogenetic analysis suggests this group is paraphyletic and will need division. Generally, four zoites are in each spore in this group. Eugregarines are found in marine, freshwater, and terrestrial habitats. These species possess large trophozoites that are significantly different in morphology and behavior from the sporozoites. This taxon contains most of the known gregarine species. The intestinal eugregarines are separated into septate – suborder Septatorina – and aseptate – suborder Aseptatorina – depending on whether the trophozoite is superficially divided by a transverse septum. The aseptate species are mostly marine gregarines. Urosporidians are aseptate eugregarines that infect the coelomic spaces of marine hosts. Unusually, they tend to lack attachment structures and form gamont pairs that pulsate freely within the coelomic fluid. Monocystids are aseptate eugregarines that infect the reproductive vesicles of terrestrial annelids. These latter species tend to branch closely with neogregarines and may need to be reclassified. Generally, eight zoites are in each spore in this group. Neogregarines are found only in terrestrial hosts. These species have reduced trophozoites and tend to infect tissues other than the intestine. Usually, eight zoites are in each spore in this group. The eugregarines and neogregarines differ in a number of respects. The neogregarines are in general more pathogenic to their hosts. The eugregarines multiply by sporogony and gametogony, while the neogregarines have an additional schizogenic stage – merogony – within their hosts. Merogony may be intracellular or extracellular depending on the species. DNA studies suggest the archigregarines are ancestral to the others.
Ұсынылған түзетулер
Кавалер Смит еугрегариндердің полифилиясын ескере отырып, осы таксонды маңызды түрде қайта қарауды ұсынды. Ол грегариндерді үш классқа бөлді. Олардың біріншісі – Gregarinomorphea – Orthogregarinia, Cryptosporidiidae және бұрын әртүрлі кокцидиандар саналған Rhytidocystidae-ді қамтиды. Cryptosporidium-ға ең жақын грегариндер үшін екі жаңа орден – Arthrogregarida және Vermigregarida – бар Orthogregarinia құрылды. Екінші класс – Paragregarea – архигрегариндер, Stenophorida және Urosporoidea суперсемьясы және Veloxidium үшін жаңа орден – Velocida үшін құрылды. Үшінші класс – Squirmida – Filipodium және Platyproteum үшін құрылды. Осылайша, еугрегариндер бұл үш классқа бөлініп, басқа апикомплекс организмдерімен бірге таратылды. Бұл көзқарас 2017 жылы Симдянов және авторлары тарапынан сынға алынды. Олар қолда бар морфологиялық және молекулалық филогенетикалық деректердің жаһандық интеграцияланған талдауын жүргізіп, еугрегариндердің монофилеттік таксон екенін тұжырымдады. Грегариндердің бірнеше туыстары қазіргі таңда жіктелмеген: Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina және Trichorhynchus.
Cavalier Smith has proposed a significant revision of this taxon assuming the polyphyly of eugregarines. He has separated gregarines into three classes. The first of them – Gregarinomorphea – comprises Orthogregarinia, Cryptosporidiidae and, additionally, Rhytidocystidae previously considered as divergent coccidians The Orthogregarinia with two new orders Arthrogregarida and Vermigregarida was created for the gregarines most closely related to Cryptosporidium. The second class – Paragregarea – was created for the archigregarines, Stenophorida and a new order – Velocida which itself was created for Urosporoidea superfam. n. and Veloxidium. The third class was created – Squirmida – for Filipodium and Platyproteum. Thus, the eugregarines proved to be split and distributed among these three classes together with some other apicomplexans. This point of view was challenged in 2017 by Simdyanov and co authors, who performed the global integrated analysis of available morphological and molecular phylogenetic data and concluded that eugregarines are rather a monophyletic taxon. Several genera of gregarines are currently not classified: Acuta, Cephalolobus, Gregarina, Levinea, Menospora, Nematocystis, Nematopsis, Steinina, and Trichorhynchus.
Сипаттамалары
Мейоз барлық түрлерде кездеседі. Моноксенді – өмірлік циклінде дерлік барлық түрлерде тек бір ғана қожайын кездеседі. Митохондриялар түтікше тәрізді кристаларға ие және көбінесе жасуша перифериясына жақын орналасқан. Апикальды кешен спорозоит сатысында пайда болады, бірақ еугрегариндер мен неогрегариндердегі трофозоит сатысында жоғалады. Трофозоидтардың ядросы және ядрошасы үлкен және айқын болады. Олар омыртқасыздардың, мысалы, ішек, дене қуысы және репродуктивтік бездердегі жасушадан тыс дене қуыстарында мекендейді. Қожайынға жабысу мукрон (асептатты грегариндер) немесе эпимерит (септатты грегариндер) арқылы жүзеге асады; кейбір грегариндер (уроспоридиандар) дене қуысында (колом) еркін қозғалады. Паразиттер басқа апикомплекстермен және жалпы еукариоттармен салыстырғанда салыстырмалы түрде үлкен, жіпше тәрізді жасушалар болып табылады (кейбір түрлерінің ұзындығы > 850 мкм). Көптеген грегариндерде бойлық эпициттік бүктемелер (жасуша бетінің астындағы микротүйіндердің жиынтығы, нематода сияқты иілу қасиетімен) болады: ал уроспоридиандарда кренулациялар кездеседі.
Meiosis occurs in all species. Monoxenous – only one host occurs in lifecycle for almost all species. Mitochondria have tubular cristae and are often distributed near the cell periphery. Apical complex occurs in the sporozoite stage, but is lost in the trophozoite stage in eugregarines and neogregarines. Trophozoites have a large and conspicuous nucleus and nucleolus. They inhabit extracellular body cavities of invertebrates such as the intestines, coeloms, and reproductive vesicles. Attachment to host occurs by a mucron (aseptate gregarines) or an epimerite (septate gregarines); some gregarines (urosporidians) float freely within extracellular body cavities (coelom). The parasites are relatively large, spindle shaped cells, compared to other apicomplexans and eukaryotes in general (some species are > 850 µm in length). Most gregarines have longitudinal epicytic folds (bundles of microtubules beneath the cell surface with nematode like bending behaviour): crenulations are instead found in the urosporidians.
Молекулалық биология
Грегариндер кірпікшелерді, қамшыларды немесе ламеллиподияларды пайдаланбай, сырғу қозғалысы арқылы бет бойымен қозғалып, бағыттарын өзгерте алады. Бұл актин мен миозин кешенін пайдалану арқылы іске асырылады. Кешендердің сырғу қозғалысын орындау үшін актин цитоскелеті қажет. Ұсынылған "қаптау" моделінде белгісіз белок кешені артқа жылжу арқылы паразиттерді алға жылжытады.
The gregarines are able to move and change direction along a surface through gliding motility without the use of cilia, flagella, or lamellipodia. This is accomplished through the use of an actin and myosin complex. The complexes require an actin cytoskeleton to perform their gliding motions. In the proposed ‘capping’ model, an uncharacterized protein complex moves rearward, moving the parasites forward.
Тарих
Грегариндер – 1684 жылы дәрігер Франческо Реди сипаттаған ең ежелгі паразиттердің бірі. Алғашқы ресми сипаттаманы 1828 жылы Дюфур жасады. Ол Gregarina туысын құрып, Folficula aricularia-дан Gregarina ovata түрін сипаттады және оларды паразиттік құрттар деп есептеді. Коэликер 1848 жылы оларды протозоалар (бір жасушалылар) ретінде таныды.
The gregarines are among the oldest known parasites, having been described by the physician Francesco Redi in 1684. The first formal description was made by Dufour in 1828. He created the genus Gregarina and described Gregarina ovata from Folficula aricularia. He considered them to be parasitic worms. Koelliker recognised them as protozoa in 1848.