Сцелидозавр: Ранний бронированный динозавр из юрского периода Англии

Введение

Род рептилий (окаменелости)

Скелидозавр (,/s//ɛ//l//ᵻ//d//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/; с подразумеваемым значением «ящерица с ребрами», от греческого skelis/σκελίς, означающего «говяжье ребро», и sauros/σαυρος, означающего «ящерица») — род травоядных бронированных орнитохических динозавров из юрского периода Англии. Скелидозавр жил в раннем юрском периоде, в синемюрские и плиенсбахские ярусы, около 191 миллиона лет назад. Этот род и родственные ему роды того времени обитали на суперконтиненте Лавразия. Его окаменелости были найдены в формации Charmouth Mudstone недалеко от Чармута в Дорсете, Англия, и эти окаменелости известны своей отличной сохранностью. Скелидозавр считается одним из самых ранних известных полных динозавров и одним из наиболее полно изученных динозавров Британских островов. Однако современное описание появилось лишь в 2020 году. После первоначальных находок в 1850-х годах сравнительный анатом Ричард Оуэн назвал и описал Скелидозавра в 1859 году. Сегодня действительным считается только один вид — Scelidosaurus harrisonii, названный Оуэном в 1861 году, хотя еще один вид был предложен в 1996 году. Скелидозавр достигал в длину около . Это было преимущественно четвероногое животное, питавшееся низкорослыми кустарниками, части которых откусывались маленькой, удлиненной головой для переваривания в большом кишечнике. Скелидозавр был слабо бронирован, защищен длинными горизонтальными рядами килевидных овальных щитков, которые тянулись вдоль шеи, спины и хвоста. Один из самых древних известных и наиболее «примитивных» тиреофоров, точное положение Скелидозавра в этой группе остается предметом споров почти 150 лет. Этому не способствовало ограниченное знание о ранней эволюции бронированных динозавров. Сегодня большинство данных свидетельствуют о том, что Скелидозавр является наиболее производным из известных базальных тиреофоров, либо тесно связанным с Анкилозаврами, либо с кладой Стегозавры + Анкилозавры.

Размер и осанка

Полноценный скледозавр был относительно небольшим по сравнению с большинством более поздних нептичьих динозавров, но являлся средним по размеру видом в ранней юре. Некоторые ученые оценивали его длину в 4 метра. Скледозавр передвигался на четырех конечностях, при этом задние конечности были длиннее передних. Он мог подниматься на задние лапы, чтобы дотянуться до листвы на деревьях, однако его передние конечности были относительно длинными, что говорит о преимущественно четвероногой позе.

Отличительные черты

Первый современный диагноз был поставлен Дэвидом Брюсом Норманом в 2020 году. В первой статье Норман предоставил аутапоморфию – уникальные производные признаки черепа. Передние кости морды, премаксиллы, имеют общее центральное грубое выпячивание, несущее небольшой верхний клюв при жизни. На верхней наружной поверхности носовой кости имеется фасета, соприкасающаяся с внутренней стороной восходящей ветви премаксиллы. Анторбитальное окно представлено в виде бобовидного углубления, нижний край которого образован острым гребнем. Центральный теменной гребень на крыше черепа образован двумя параллельными гребнями, разделенными узкой бороздкой по средней линии. Крыша носовой полости образована специальными пластинами над сошником, называемыми «эпивомерами». Эпиптеригоидная кость имеет форму небольшой конической вертикальной структуры, основание которой соединяется с верхней стороной птеригоидной кости посредством боковой плоской поверхности. Базиокципиталь имеет крупные наклонные фасетки на нижних сторонах. Опистотик имеет расширенный черешок с фасетками на нижней стороне. Удлиненные эпистилии выступают косо назад и вниз от задней части черепа. Небольшое шпоровидное образование на верхнем крае парокципитального отростка охватывает посттемпоральное окно. Задняя часть черепа сращена по верхнему краю с парой крупных изогнутых роговидных остеодермов. Нижняя челюсть демонстрирует лишь незначительный экзостоз, ограниченный углом челюсти, и не имеет прикрепленного остеодерма. Премаксилла, кость, формирующая кончик морды, была короткой и не имела предзубной кости; костное ядро нижнего клюва на кончике крепких нижних челюстей не было найдено, поэтому роговой клюв, предположительно присутствующий у всех орнитисхий, вероятно, был очень коротким. Его зубы были длиннее и более треугольными в боковом виде, чем у более поздних бронированных динозавров. Между этими основными рядами присутствовали один или два ряда небольших овальных килеватых щитков. Всего на хвосте было четыре ряда крупных щитков: один по верхней средней линии, один по средней линии нижней стороны и по одному с каждой стороны хвоста. Неизвестно, продолжались ли хвостовые щитки средней линии по туловищу и шее вперед, и это маловероятно для шеи, хотя Скелидозавр часто изображается именно так. На шее с каждой стороны было по два ряда крупных щитков. Остеодермы нижнего ряда шеи были очень большими, плоскими и пластинчатыми. Первые остеодермы верхних рядов шеи образовали пару уникальных трехрогих щитков непосредственно за головой. Эти рога, по-видимому, были соединены сухожилиями с задними суставными отростками, постзигапофизами, осевого позвонка. Между крупными щитками располагались очень маленькие (5–10 мм) плоские костные «гранулы», возможно, распределенные в коже. У более поздних анкилозавров эти небольшие щитки могли развиться в более крупные, сливаясь в многослойную остеодермальную пластинчатую броню, наблюдаемую у таких родов, как Анкилозавр. Текст леммы содержал диагноз, указывающий на то, что род был правильно назван и не является nomen nudum, несмотря на то, что определение было расплывчатым и образцы не были идентифицированы. Оуэн намеревался назвать динозавра «ящером с задними конечностями», но перепутал греческое слово σκέλος (skelos) – «задняя конечность» – с σκελίς (skelis) – «говяжья голяшка». Название было вдохновлено сильным развитием задних конечностей. Впоследствии Харрисон отправил Оуэну коленный сустав, коготь (GSM 109561), ювенильный образец и череп, которые были описаны в 1861 году. В этот момент был назван типовой вид Scelidosaurus harrisonii, видовое название в честь Харрисона. Британский палеонтолог Дэвид Брюс Норман подчеркнул, насколько примечательно, что Оуэн, ранее утверждавший, что динозавры были активными четвероногими животными, в значительной степени проигнорировал Скелидозавра, хотя он мог служить ярким примером этой гипотезы, а его окаменелость была одним из наиболее полных динозавров, найденных на тот момент. Норман объяснил это чрезмерной рабочей нагрузкой Оуэна в этот период, включая несколько административных функций, полемику с коллегами-учеными и изучение большого количества еще более интересных недавно обнаруженных вымерших животных, таких как Археоптерикс. Норман также отметил, что Оуэн в 1861 году предположил образ жизни для Скелидозавра, сильно отличающийся от современных представлений: он был бы рыбоядом и частично морским обитателем, возможно, из-за их большего размера. К сожалению, в смеси с окаменелостями Скелидозавра были обнаружены частичные останки теропода, и бедренная кость и большеберцовая кость принадлежали именно такому хищнику; это было обнаружено только в 1968 году Бернардом Ньюманом. В том же году Б. Х. Ньюман предложил официально отменить выбор Лидеккера коленного сустава в качестве лектотипа Международной комиссией по зоологической номенклатуре, поскольку, по его мнению, сустав принадлежал виду, связанному с Мегалозавром. В конечном итоге, после смерти Ньюмана, Алан Джек Чариг фактически подал запрос в 1992 году. В 1995 году коленный сустав Сэмюэл Уэллс и др. неофициально отнесли к «Merosaurus», название которого еще не было официально опубликовано. Вероятнее всего, он принадлежит какому-либо представителю Coelophysoidea или Neoceratosauria. Новый лектотипный скелет был обнаружен в Black Ven Marl или Woodstone Nodule Bed, морских отложениях формации Charmouth Mudstone, датируемых поздней синемюрской ступенью, около 191 миллиона лет назад. Он состоит из довольно полного скелета с черепом и нижней челюстью. Отсутствуют только кончик морды, основание шеи, передние конечности и конец хвоста. Сотни остеодермов были найдены в связи со скелетом, многие из них более или менее в своем первоначальном положении. Начиная с 1960-х годов, этот окаменелость подвергалась дальнейшей обработке Рональдом Краучером с использованием кислотных ванн для освобождения костей от окружающей матрицы, метода, отточенного для окаменелостей из Чармута. В 1992 году Чариг сообщил, что обработан еще только один блок.

The first modern diagnosis was provided by David Bruce Norman in 2020. In a first article, Norman provided autapomorphies, unique derived characters, of the skull. The front snout bones, the premaxillae, have a common central rough extension, in life bearing a small upper beak. The nasal bone has on its upper outside a facet touching the inner side of the ascending branch of the premaxilla. The antorbital fenestra is present as a bean shaped depression, its lower edge formed by a sharp ridge. The central parietal crest on the skull roof is formed by two parallel crests separated by a narrow trough on the midline. The roof of the nasal cavity is formed by special plates above the vomers, called the "epivomers". The epipterygoid bone is shaped as a small conical vertical structure of which the base connects to the upper side of the pterygoid bone by means of a lateral flat surface. The basioccipital has large oblique facets on the lower sides. The opisthotic has an expanded pedicel with facets on its underside. Elongated epistyloid bones project obliquely to the rear and below, from the back of the skull. A small spur like structure on the upper edge of the paroccipital process encases the posttemporal fenestra. The rear of the skull is fused on its upper edge with a pair of large curved horn shaped osteoderms. The lower jaw shows only little exostosis, limited to the angular, and lacking an attached osteoderm. The premaxilla, the bone forming the snout tip, was short and no predentary, the bone core of the lower beak on the tip of the stout lower jaws, has been found, so the horny beak that is assumed present with all ornithischians was likely very short. Its teeth were longer and more triangular in side view than in later armoured dinosaurs. Between these main series, one or two rows of smaller oval keeled scutes were present. There were in total four rows of large scutes on the tail: one at the top midline, one at the midline of the underside, and one at each tail side. Whether the midline tail scutes continued over the torso and neck to the front is unknown and unlikely for the neck, though Scelidosaurus is often pictured this way. The neck had at each side two rows of large scutes. The osteoderms of the lower neck row were very large, flat and plate like. The first osteoderms of the top neck rows formed a pair of unique three pointed scutes directly behind the head. These points seem to have been connected by tendons to the rear joint processes, the postzygapophyses, of the axis vertebra. Between the large scutes, very small (5 10 millimetres [0.2 0.4 in]) flat "granules" of bone were perhaps distributed within the skin. In the later Ankylosauria, these small scutes may have developed into larger scutes, fusing into the multi osteodermal plate armour seen in genera such as Ankylosaurus. The lemma text contained a diagnosis, implicating that the genus was validly named and was not a nomen nudum, despite the fact that the definition was vague and no specimens were identified. Owen intended to call the dinosaur "hindlimb saurian" but confused the Greek word σκέλος, skelos, "hindlimb", with σκελίς, skelis, "rib of beef". The name was inspired by the strong development of the hind leg. Afterwards Harrison sent a knee joint, a claw (GSM 109561), a juvenile specimen and a skull to Owen, that were described in 1861. On that occasion the type species Scelidosaurus harrisonii was named, the specific name honouring Harrison. British palaeontologist David Bruce Norman has stressed how remarkable it is that Owen, who previously had propounded that dinosaurs were active quadrupedal animals, largely neglected Scelidosaurus though it could serve as a prime example of this hypothesis and its fossil was one of the most complete dinosaurs found at that time. Norman explained this by Owen's excessive workload in this period, including several administrative functions, polemics with fellow scientists and the study of a large number of even more interesting newly discovered extinct animals, such as Archaeopteryx. Norman also pointed out that Owen in 1861 suggested a lifestyle for Scelidosaurus that is very different from present ideas: it would have been a fish eater and partially sea dwelling. perhaps he was motivated by their larger size. Unfortunately, mixed in with the Scelidosaurus fossils had been the partial remains of a theropod dinosaur and the femur and tibia thus belonged to such a carnivore; this was not discovered until 1968 by Bernard Newman. The same year, B. H. Newman suggested to have Lydekker's selection of the knee joint as the lectotype officially rescinded by the International Commission on Zoological Nomenclature, as the joint was in his opinion from a species related to Megalosaurus. Eventually, after Newman had already died, Alan Jack Charig actually filed a request in 1992. The knee joint was in 1995 by Samuel Welles et al. informally assigned to a "Merosaurus", which name has not yet been validly published. It more likely belongs to some member of the Coelophysoidea or Neoceratosauria. The new lectotype skeleton had been uncovered in the Black Ven Marl or Woodstone Nodule Bed, marine deposits of the Charmouth Mudstone Formation, dating from the late Sinemurian stage, about 191 million years ago. It consists of a rather complete skeleton with skull and lower jaws. Only the snout tip, the neck base, the forelimbs and the tail end are missing. Hundreds of osteoderms were found in connection with the skeleton, many more or less in their original position. From the 1960s onward, this fossil was further prepared by Ronald Croucher using acid baths to free the bones from the surrounding matrix, a method perfected for the Charmouth fossils. In 1992, Charig reported that only a single block had yet to be treated,

Дополнительные образцы

Кроме лектотипа, известны и другие окаменелости Скелидозавра. В 1888 году Лайдеккер каталогизировал большое количество отдельных костей, в основном элементы конечностей и остеодермы, приобретенные НХМУК из коллекции Норриса, о чем уже сообщалось в 1959 году. Найденный геологом Джеймсом Фредериком Джексоном (1894–1966) из Чармута, образец происходит из немного более молодого слоя – Stonebarrow Marl Member, датируемого ранним плиенсбахианом, возрастом около 190 миллионов лет. Он был продан Бристольскому музею, где зарегистрирован под номером BRSMG CE12785. Образец CAMSMX.39256 входит в коллекцию музея Седжвика в Кембридже. В 2020 году Норман это опроверг. Однако в 2024 году Сатчелл повторно идентифицировал фрагмент проксимальной части бедренной кости (BELUM K3998) как неопределенный остаток динозавра, не принадлежащий ни к Скелидозавру, ни к орнитисхии. В 2000 году Дэвид Мартилл и др. сообщили об обнаружении сохранившихся мягких тканей в образце, отнесенном к cf. Scelidosaurus sp. (то есть, материал, предположительно относящийся к роду Scelidosaurus, но не к конкретному виду). Окаменелость с инвентарным номером BRSMG CF2781 была обнаружена в начале 1990-х годов, уже в подготовленном состоянии, в наследии покойного профессора Джона Чаллинора, который использовал ее для иллюстрации своих лекций. Происхождение образца неизвестно. Он состоит из серии из восьми хвостовых позвонков в плите из карбонатного глинистого сланца, возраст которой, по оценкам, относится к поздним стадиям гетангиана и синемура. Части окаменелости сохранились таким образом, что вокруг позвонков видна оболочка сохранившейся мягкой ткани, демонстрирующая наличие эпидермального слоя над костными пластинами. Несмотря на фрагментарность окаменелостей, эта переоценка не была принята, и S. oehleri вновь признан Tatisaurus. В 1989 году Кевин Падиан отнес костные пластины, найденные в формации Кайента (Глен-Каньонская группа) в северной Аризоне, к Scelidosaurus sp. и использовал их для определения возраста слоев в пределах 199,6–196,5 миллионов лет назад, когда все еще считалось, что Scelidosaurus harrisonii датируется ранним синемуром. Эти костные пластины установили географическую связь между Глен-Каньоном в Аризоне и Европой, где ранее были обнаружены окаменелости Скелидозавра. В 2016 году Питер Малкольм Гальтон и Кеннет Карпентер идентифицировали их как nomen dubium, вновь отнеся образцы к Thyreophora indet.

Apart from the lectotype, other fossils are known of Scelidosaurus. In 1888 Lydekker catalogued a large number of single bones, largely limb elements, and osteoderms, that had been acquired by the NHMUK from the Norris collection. that had already been reported in 1959. Found by geologist James Frederick Jackson (1894–1966) of Charmouth, it is from a slightly younger layer, the Stonebarrow Marl Member dating to the early Pliensbachian, about 190 million years old. which was sold to the Bristol Museum where it is registered as specimen BRSMG CE12785. Specimen CAMSMX.39256 is part of the collection of the Sedgwick Museum at Cambridge. In 2020, Norman denied this. However, in 2024, Satchell reidentified the proximal femur fragment (BELUM K3998) as an indeterminate dinosaur remain, not belonging to a Scelidosaurus or an ornithischian. In 2000, David Martill et al. announced the preservation of soft tissue in a specimen referred to a cf. Scelidosaurus sp. (that is, material tentatively referred to the genus Scelidosaurus but not to any specific species). The fossil, with inventory number BRSMG CF2781, was in the early 1990s, in an already prepared state, discovered in the legacy of the late Professor John Challinor, who had used it to illustrate his lectures. Its provenance is unknown. It consists of a series of eight caudal vertebrae in a cut slab of carbonate mudstone, which was judged to date from the late Hettangian to Sinemurian stages. Parts of the fossil were preserved in such a way that an envelope of preserved soft tissue is visible around the vertebrae, and show the presence of an epidermal layer over the scutes. Although the fossils are fragmentary, this reassessment has not been accepted, and S. oehleri is today once again recognized as Tatisaurus. In 1989, scutes which were found in the Kayenta Formation (Glen Canyon Group) of northern Arizona, were by Kevin Padian referred to a Scelidosaurus sp., and used to determine that the age of the strata was around 199.6 196.5 million years ago, at a time when it was still thought that Scelidosaurus harrisonii dated to the early Sinemurian. These scutes established a geographic tie in between Arizona's Glen Canyon and Europe, where fossils of Scelidosaurus had previously been discovered. In 2016, Peter Malcolm Galton and Kenneth Carpenter identified it as a nomen dubium, instead once again placing the specimens as Thyreophora indet.

Классификация и филогенеза

Скледозавр был отнесён к Динозаврии Оуэном в 1861 году. В 1868/1869 годах Эдвард Дринкер Коуп предложил семейство Scelidosauridae в рамках двойной лекции, однако публикация состоялась лишь в декабре 1871 года; таким образом, именно Томас Генри Хаксли валидно описал Scelidosauridae в 1869 году. В девятнадцатом веке почти любой известный бронированный динозавр рассматривался как представитель Scelidosauridae. В конце двадцатого века этот термин использовался для обозначения группы "примитивных" орнитосхий, близких к предкам анкилозавров и стегозавров, таких как Скутеллозавр, Эмаузавр, Лузитанозавр и Татизавр. Семейство было возрождено китайским палеонтологом Дун Чжимином в его описании 2001 года Биенозавра – тиреофора, имеющего тесные родственные связи со Скледозавром. Скледозавр был орнитосхием и являлся самым древним известным орнитосхием до описания Геранозавра в 1911 году, хотя это понятие тогда охватывало все бронированные формы. В статье 1968 года Ромер предположил, что он был анкилозавром или находился у основания разделения линий анкилозавров и стегозавров. Классификация стегозавров устарела, но всё ещё встречается в старых книгах о динозаврах. Кладистические анализы последовательно подтверждают базальное положение Скледозавра за пределами Eurypoda. В монографии 2022 года Дэвида Нормана, посвящённой Скледозавру, были выявлены иные взаимосвязи между тиреофорами, где Stegosauria представляла собой наиболее базальную группу, а Скледозавр был наиболее тесно связан с Ankylosauria. Окаменелости тиреофоров, более базальных, чем Скледозавр, встречаются редко. Более "примитивный" Скутеллозавр, также обнаруженный в Аризоне, был более ранним родом, который эпизодически передвигался на двух ногах. Во Франции обнаружена следовая дорожка, предположительно принадлежащая раннему бронированному динозавру возрастом около 195 миллионов лет. Предки этих базальных тиреофоров произошли от ранних орнитосхий, подобных Лесотозавру, в позднем триасе. В этом отношении он напоминал стегозавридов, которые также обладали примитивными зубами и простыми челюстями. Его рацион, вероятно, состоял из папоротников или хвойных растений, поскольку травы эволюционировали лишь в позднем меловом периоде, после вымирания Скледозавра. Ещё одним сходством со стегозаврами является узкая голова, что может указывать на избирательный рацион, состоящий из высококачественной пищи. Однако Барретт отметил, что для животного размером со Скледозавра, с большим кишечником, обеспечивающим эффективное брожение, потребление легкоусвояемой пищи с высокой энергетической ценностью было менее важным, чем для более мелких животных, которые часто критически зависят от неё. Норман заключил, что Скледозавр питался низкой кустарниковой растительностью высотой до одного метра. Подъём на задние конечности мог вертикально увеличить объём питания и, возможно, был анатомически возможен, но Норман сомневался, что это играло значительную роль в его поведении.

Scelidosaurus was placed in the Dinosauria by Owen in 1861. In 1868/1869 Edward Drinker Cope proposed a family Scelidosauridae in a double lecture but this was only published in December 1871; therefore it was Thomas Henry Huxley who validly named the Scelidosauridae in 1869. In the nineteenth century almost any armoured dinosaur then known has been considered a member of the Scelidosauridae. In the later twentieth century, the term was used for an assembly of "primitive" ornithischians close to the ancestry of ankylosaurs and stegosaurs, such as Scutellosaurus, Emausaurus, Lusitanosaurus and Tatisaurus. The family was resurrected by Chinese paleontologist Dong Zhiming in his 2001 description of Bienosaurus, a thyreophoran sharing close affinities with Scelidosaurus. Scelidosaurus was an ornithischian. It was the oldest ornithischian known until the description of Geranosaurus in 1911. though this concept then encompassed all armoured forms. In a 1968 paper, Romer argued it was an ankylosaur. or basal to the ankylosaur stegosaur split. The stegosaur classification has fallen out of favor, but is seen in older dinosaur books. Cladistic analyses have invariably recovered a basal position for Scelidosaurus, outside of the Eurypoda. In the 2022 monograph on Scelidosaurus by David Norman, a different relationship amongst thyreophorans was found, with Stegosauria being the most basal group, and Scelidosaurus being most closely related to Ankylosauria. Fossil records of thyreophorans more basal than Scelidosaurus are sparse. The more "primitive" Scutellosaurus, also found in Arizona, was an earlier genus which was facultatively bipedal. A trackway of a possible early armoured dinosaur, from around 195 million years ago, has been found in France. Ancestors of these basal thyreophorans evolved from early ornithischians similar to Lesothosaurus during the Late Triassic. In this aspect, it resembled the stegosaurids, which also bore primitive teeth and simple jaws. Its diet would have consisted of ferns or conifers, as grasses did not evolve until late into the Cretaceous Period, after Scelidosaurus was long extinct. Another similarity with the stegosaurs is the narrow head, which might indicate a selective diet consisting of high quality fodder. However, Barrett pointed out that for an animal the size of Scelidosaurus, with a large gut allowing efficient fermentation, the intake of easily digestible food of high energetic value was less important than with smaller animals, that are often critically dependent on it. Norman concluded that Scelidosaurus fed on low scrubby vegetation, with a height up to one metre. Raising itself on its hindlimbs alone, could have vertically increased the feeding envelope and was perhaps anatomically possible, but Norman doubted it was a relevant part of its behaviour.