Пелорозавр: история открытия и таксономия динозавра.

Введение

Пеллорозавр (/p//ə/,/l//ɒr//oʊ/'/s//ɔːr//ə//s/ pəLORRohSORəs; что означает "чудовищная ящерица") — род титанозавроподобных зауроподовых динозавров. Остатки, отнесённые к роду Пеллорозавр, датируются ранним меловым периодом, примерно 140–125 миллионов лет назад, и были найдены в Англии и Португалии. Томас Холц оценивал его длину в 24 метра (79 футов). Название Пеллорозавр было одним из первых, присвоенных любому зауроподу. Исторически к этому роду относили множество видов, но большинство из них в настоящее время считаются принадлежащими к другим родам. Проблематично, но первый описанный вид Пеллорозавра, P. conybeari, является младшим синонимом Cetiosaurus brevis.

История

Пелорозавр был одним из первых завроподов, идентифицированных как динозавр, хотя и не первым из обнаруженных. Ричард Оуэн обнаружил Цетиозавра в 1841 году, но ошибочно отнес его к гигантскому крокодилоподобному морскому пресмыкающемуся. Мантелл определил Пелорозавра как динозавра, обитавшего на суше. Таксономическая история Пелорозавра и Цетиозавра, как отмечают рецензенты, включая Майкла П. Тейлора и Даррена Найша, крайне запутанна. В 1842 году Ричард Оуэн описал несколько видов Цетиозавра. Среди них был Cetiosaurus brevis, основанный на нескольких экземплярах из раннего мелового периода. Некоторые из них – четыре хвостовых позвонка (BMNH R2544–2547) и три шеврона (BMNH R2548–2550), найденные около 1825 года Джоном Кингдоном близ Кукфилда в песчаной формации Тунбридж-Уэллс, в отложениях Гастингса, – принадлежали завроподам. Другие же, включая BMNH R10390, найденный возле залива Сандаун на острове Уайт, и BMNH R2133 и R2115, найденные близ Гастингса, на самом деле принадлежали игуанодонтам. Заметив ошибку Оуэна в отнесении костей игуанодонта к Цетиозавру, сравнительный анатом Александр Мелвилл в 1849 году переименовал кости завропода в Cetiosaurus conybeari. В 1850 году Гидеон Мантелл решил, что C. conybeari настолько отличается от Cetiosaurus, что требует нового рода, и переклассифицировал его под названием Pelorosaurus conybeari. Изначально, в ноябре 1849 года, Мантелл намеревался использовать название "Colossosaurus", но, узнав, что kolossos на греческом означает "статую", а не "гиганта", он передумал. Родовое название происходит от греческого pelor, означающего "монстр". Он также изменил видовое название (в честь Уильяма Конибеара) на conybearei, но согласно современным правилам ICZN, первоначальное conybeari, сегодня пишущееся со строчной буквы, имеет приоритет. Мантелл использовал не только материал завропода C. brevis в качестве типового для Pelorosaurus conybeari, но и большую плечевую кость, найденную мельников Питером Фуллером на том же месте (BMNH 28626), которую он предположил принадлежащей тому же индивидууму, поскольку она была обнаружена всего в нескольких метрах от позвонков. Мантелл приобрел кость за 8 фунтов стерлингов. Плечевая кость, имеющая форму, явно предназначенную для вертикальной поддержки веса тела и, как предполагалось, содержащая костномозговую полость, показала, что Пелорозавр был наземным животным. Это было основной причиной выделения отдельного рода; вскоре после этого, однако, изучив крестцовые позвонки Цетиозавра, Мантелл установил, что он также обитал на суше. Оуэн был крайне возмущен попытками Мелвилла и Мантелла "подавить" его Cetiosaurus brevis. В публикации 1853 года он попытался исправить ситуацию, как он ее понимал, избегая при этом открытого признания своей первоначальной ошибки. Сначала он предположил, что основной мотивацией Мелвилла для изменения названия была предполагаемая неточность эпитета brevis, "короткий", поскольку общую длину животного нельзя было определить по столь ограниченным останкам. Оуэн отметил, что любой, знакомый с таксономией, понял бы, что "короткий" относится к самим позвонкам, а не к животному в целом. На следующей странице, очевидно, не связанной с этим вопросом, Оуэн завуалированно намекнул, что его публикация 1842 года была недостаточно описательной, что привело лишь к nomen nudum, к которому он теперь отнес материал завроподов, делая Cetiosaurus brevis действительным названием. Это все еще оставляло проблему того, что Мантелл отнес его к новому роду. Оуэн решил это, просто представив плечевую кость как единственный голотип Pelorosaurus conybeari. Примечательно, что в 1859 году он повторил свою ошибку, снова отнеся игуанодонтидные позвонки (образцы BMNH R1010 и R28635) к C. brevis. Последний из них он в 1853 году предложил отнести к Пелорозавру вместе с рядом других игуанодонтидных позвонков, поскольку Мантелл когда-то обозначил их как таковые в своей коллекции; Оуэн предположил, что это была простая ошибка, и название Pelorosaurus было связано с материалом C. brevis, а не с этими находками. Однако вопрос о типовом виде Pelorosaurus не был включен в их петицию, когда она была официально подана и принята. Многие виды позже были отнесены к Пелорозавру, большинство из которых сегодня считаются различными динозаврами. Один из видов, P. becklesii, был известен по плечевой кости, лучевой и локтевой костям, а также отпечаткам кожи. Этот экземпляр впоследствии стал новым родом Haestasaurus.

Pelorosaurus was one of the first sauropods to be identified as a dinosaur, although it was not the first to be discovered. Richard Owen had discovered Cetiosaurus in 1841 but had incorrectly identified it as a gigantic sea going crocodile like reptile. Mantell identified Pelorosaurus as a dinosaur, living on land. The taxonomic history of Pelorosaurus and Cetiosaurus, as noted by reviewers including Michael P. Taylor and Darren Naish, is highly confusing. In 1842, Richard Owen named several species of Cetiosaurus. Among them was Cetiosaurus brevis, based on several specimens from the early Cretaceous Period. Some of these, four caudal vertebrae, BMNH R2544–2547, and three chevrons, BMNH R2548–2550, found around 1825 by John Kingdon near Cuckfield in the Tunbridge Wells Sand Formation of the Hastings Beds, belonged to sauropods. Others however, including BMNH R10390, found near Sandown Bay on the Isle of Wight, and BMNH R2133 and R2115, found near Hastings, actually belonged to some iguanodont. Noticing Owen's mistake in assigning iguanodont bones to Cetiosaurus, comparative anatomist Alexander Melville renamed the sauropod bones Cetiosaurus conybeari in 1849. In 1850, Gideon Mantell decided that C. conybeari was so different from Cetiosaurus that it needed a new genus, so he reclassified it under the new name Pelorosaurus conybeari. Mantell had originally, in November 1849, intended to use the name "Colossosaurus", but upon discovering that kolossos was Greek for "statue" and not "giant", he changed his mind. The generic name is derived from the Greek pelor, "monster". He also emended the specific name (honouring William Conybeare) to conybearei, but under the present rules of the ICZN, the original conybeari, today written without a capital, has priority. Mantell not only used the sauropod material of C. brevis as the type of Pelorosaurus conybeari but also a large humerus found by miller Peter Fuller at the same site, BMNH 28626, which he assumed to have been of the same individual, being discovered only a few metres away from the vertebrae. Mantell acquired the bone for £8. The humerus, clearly shaped to vertically support the weight of the body and presumed to possess a medullary cavity, showed that Pelorosaurus was a land animal. This was a main motive in naming a separate genus; shortly afterwards, however, by studying the sacral vertebrae of Cetiosaurus Mantell established that it too lived on land. Owen was highly piqued by Melville's and Mantell's attempts to "suppress" his Cetiosaurus brevis. By a publication in 1853 he tried to set matters straight, as he saw it, while avoiding having to openly admit his original mistake. First he suggested that Melville's main motivation for the name change was the presumed inaccuracy of the epithet brevis, "short", because the total length of the animal could not be deduced from such limited remains. Owen pointed out that anyone being acquainted with taxonomy would have understood that "short" referred to the vertebrae themselves, not to the animal as a whole. On a subsequent page, apparently separate from this issue, Owen in covert terms implied that his 1842 publication was not descriptive enough, thus merely having resulted in a nomen nudum, to which he now assigned the sauropod material, making Cetiosaurus brevis a valid name. This still left the problem of it having been named a new genus by Mantell. Owen resolved it by simply presenting the humerus as the sole holotype of Pelorosaurus conybeari. Remarkably, in 1859 he repeated his mistake by again referring iguanodontid vertebrae, specimens BMNH R1010 and R28635, to C. brevis. The last of these he had in 1853 proposed to belong to Pelorosaurus together with a number of other iguanodontid vertebrae because Mantell had once labelled them as such in his collection; Owen suggested it had been by a mere mistake that the name Pelorosaurus had been connected with the C. brevis material instead of with these finds. However, the issue of the Pelorosaurus type species did not end up as part of their petition when it was officially filed and accepted. Many species have later been assigned to Pelorosaurus, most of which today are considered different dinosaurs. One notable species, P. becklesii, was known from a humerus, radius and ulna, as well as skin impressions. This specimen has since been made the new genus Haestasaurus.

Неправильно назначенные виды

P. becklesii Mantell 1852 = Haestasaurus becklesii
P. manseli Hulke в Lydekker 1888 (nomen dubium) = Ischyrosaurus manseli
P. humerocristatus (Hulke 1874) Sauvage 1887 = Duriatitan humerocristatus
P. armatus (Gervais 1852) Lydekker 1889 = Oplosaurus armatus
P. hulkei (Seeley 1870) Lydekker 1889 = Ornithopsis hulkei
P. leedsii (Hulke 1887) Lydekker 1890 (nomen dubium) = Ornithopsis leedsii
P. praecursor (Sauvage 1876) Sauvage 1895 = Neosodon praecursor
P. mackesoni (Owen 1884) Steel 1970 (nomen dubium) = Dinodocus mackesoni
P. megalonyx (Seeley 1869) Huene 1909 (nomen dubium) = Gigantosaurus megalonyx

Отношения

Мантелл первым предположил связь между пелорозавром и динозаврами. В 1852 году Фридрих Август Квенштедт официально включил его в состав Dinosauria. Как и следовало ожидать, Оуэн первоначально отверг эту классификацию, продолжая в 1859 году считать его представителем Crocodilia. В 1882 году Анри Эмиль Саваж впервые высказал предположение о его принадлежности к Sauropoda. Однако, поскольку эта группа была изучена крайне неполно, было трудно определить его более точные родственные связи, и в качестве возможных вариантов рассматривались Atlantosauridae, Cardiodontidae, Cetiosauridae и Morosauridae, пока в 1927 году фон Хуэне не осознал возможную связь с брахиозавром, поместив пелорозавра в Brachiosauridae – классификацию, которой следовали последующие авторы до начала XXI века. Плечевая кость длиной 137 сантиметров и очень вытянутая, убедительно свидетельствует о наличии типичной для брахиозаврид черты – относительно длинных передних конечностей. Тем не менее, неопределенность относительно того, следует ли анализировать характеристики позвонков или плечевой кости, причём оба экземпляра не обязательно принадлежат к одному и тому же таксону, не позволяет прийти к каким-либо окончательным выводам. В последние годы этот материал чаще всего относят к более широкой группе Titanosauriformes.