Трофические яйца: питание для потомства и адаптивная стратегия размножения.
Trophic egg
Трофические яйца: пища для потомства, а не для размножения! Уникальное явление у рыб, амфибий, пауков и насекомых. Различные стратегии родительской заботы.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Трофическое яйцо – это яйцо, функция которого заключается не в размножении, а в питании; по сути, трофическое яйцо служит пищей для потомства, вылупившегося из жизнеспособных яиц. У большинства видов, производящих их, трофическое яйцо обычно является неоплодотворенным. Производство трофических яиц наблюдается у широкого разнообразия видов, включая рыб, земноводных, пауков и насекомых. Эта функция не ограничена каким-либо конкретным уровнем родительской заботы, но встречается у некоторых полусоциальных видов насекомых, паука A. ferox, а также у нескольких других видов, таких как лягушки Leptodactylus fallax и Oophaga, и сомы Bagrus meridionalis. Родители некоторых видов доставляют трофические яйца непосредственно своему потомству, в то время как другие виды просто производят трофические яйца после откладывания жизнеспособных яиц, а затем оставляют их там, где жизнеспособное потомство, вероятно, найдет их. Акулы-макрели демонстрируют наиболее яркий пример близости между репродуктивными и трофическими яйцами: их жизнеспособное потомство питается трофическими яйцами внутриутробно. Несмотря на разнообразие видов и жизненных стратегий, в которых встречаются трофические яйца, все их функции сходным образом происходят от аналогичных функций предков, которые когда-то заключались в принесении в жертву потенциального будущего потомства ради обеспечения пищей выживания конкурентов (обычно более ранних) потомков. В более продвинутых примерах трофические яйца не жизнеспособны, не оплодотворены и даже в некоторых случаях не полностью сформированы, поэтому они не представляют собой потенциального потомства, хотя все еще отражают родительские инвестиции, соответствующие количеству пищи, затраченной на их производство.
A trophic egg is an egg whose function is not reproduction but nutrition; in essence, the trophic egg serves as food for offspring hatched from viable eggs. In most species that produce them, a trophic egg is usually an unfertilised egg. The production of trophic eggs has been observed in a highly diverse range of species, including fish, amphibians, spiders and insects. The function is not limited to any particular level of parental care, but occurs in some sub social species of insects, the spider A. ferox, and a few other species like the frogs Leptodactylus fallax and Oophaga, and the catfish Bagrus meridionalis. Parents of some species deliver trophic eggs directly to their offspring, whereas some other species simply produce the trophic eggs after laying the viable eggs; they then leave the trophic eggs where the viable offspring are likely to find them. The mackerel sharks present the most extreme example of proximity between reproductive eggs and trophic eggs; their viable offspring feed on trophic eggs in utero. Despite the diversity of species and life strategies in which trophic eggs occur, all trophic egg functions are similarly derived from similar ancestral functions, which once amounted to the sacrifice of potential future offspring in order to provide food for the survival of rival (usually earlier) offspring. In more derived examples the trophic eggs are not viable, being neither fertilised, nor even fully formed in some cases, so they do not represent actually potential offspring, although they still represent parental investment corresponding to the amount of food it took to produce them.
Морфология
Трофические яйца не всегда морфологически отличаются от нормальных репродуктивных яиц; однако, если физических различий нет, родители обычно проявляют определенное специализированное поведение при их откладывании. У некоторых жуков трофические яйца светлее по цвету и мягче по текстуре, чем репродуктивные, с более гладкой поверхностью хориона. Также установлено, что у муравьев трофические яйца имеют менее выраженный сетчатый рисунок на хорионе. Эти морфологические различия могут быть связаны с тем, что самки вкладывают меньше энергии в производство трофических яиц, чем в жизнеспособные.
Trophic eggs are not always morphologically distinct from normal reproductive eggs; however if there is no physical distinction there tends to be some kind of specialised behaviour in the way that trophic eggs are delivered by the parents. In some beetles, trophic eggs are paler in colour and softer in texture than reproductive eggs, with a smoother surface on the chorion. It has also been found that trophic eggs in ants have a less pronounced reticulate pattern on the chorion. The morphological differences may arise due to the fact that mothers invest less energy in the production of trophic eggs than viable eggs.
Адаптируемая пластичность
Поведение видов, откладывающих трофические яйца, сильно зависит от окружающей среды и может изменяться посредством адаптивной пластичности в ответ на ее колебания. Соотношение трофических и жизнеспособных яиц определяется доступностью ресурсов, хотя абсолютное количество трофических яиц не всегда меняется. Производство меньшего числа жизнеспособных яиц обеспечивает, чтобы каждая вылупившаяся нимфа получила больший запас трофических яиц, и, следовательно, имела повышенные шансы на выживание при ограниченности внешних ресурсов. Самки могут адаптивно регулировать соотношение яиц в ответ на факторы окружающей среды перед откладкой яиц.
The behaviour of trophic egg laying species depends highly on their environment and can be modified via adaptive plasticity in response to environmental variation. The ratio of trophic to viable eggs is determined by the availability of resources, although the absolute number of trophic eggs does not always change. The production of fewer viable eggs ensures that each hatched nymph will have a larger provision of trophic eggs; and therefore give each individual an enhanced chance of survival when external resources are limited. Females can adaptively adjust the egg ratio in response to environmental drivers prior to oviposition.
Репродуктивный успех
При ограниченных ресурсах наличие трофических яиц значительно повышает скорость созревания и выживаемость потомства. Существуют виды, такие как субсоциальный жук Canthophorus niveimarginatus (Heteroptera: Cydnidae), чьи потомки не могут выжить без обеспечения трофическими яйцами. Нимфы погибают от голода, поскольку трофические яйца – единственный доступный им источник пищи. Однако, когда в изобилии присутствуют другие подходящие источники питания, поедание трофических яиц оказывает незначительное влияние на успех размножения. У многих видов пауков братский каннибализм не зависит от количества трофических яиц, так как жизнеспособные яйца откладываются и вылупляются синхронно, до того как откладываются трофические яйца. У паука Amaurobius ferox трофические яйца откладываются на следующий день после выхода паучков из яйцевого кокона. Репродуктивное поведение самки изменяется под влиянием поведения потомства, и их присутствие подавляет созревание второго поколения яиц; вместо этого они откладываются как бесплодные трофические яйца. Превращение второго поколения в пищу для первого в конечном итоге увеличивает репродуктивный успех самки.
When resources are limited, the presence of trophic eggs greatly increases the maturation and survival rates of offspring. There are some species such as the subsocial burrower bug Canthophorus niveimarginatus (Heteroptera: Cydnidae) whose offspring cannot survive at all without the provision of trophic eggs. The nymphs starve to death because trophic eggs are the only thing they are able to feed on. However, when other suitable sources of food are plentiful, feeding on trophic eggs has little effect on brood success. Sibling cannibalism, common in many spider species, is not affected by the proportion of trophic eggs, since viable eggs are oviposited and hatch synchronously, before trophic eggs are laid. In the spider Amaurobius ferox, trophic eggs are laid the day after spiderlings emerge from their egg sac. The mother's reproductive behaviour is modified by the behaviour of her offspring, and their presence inhibits the second generation of eggs from maturing; instead they are released as infertile trophic eggs. Converting the second generation into food for the first ultimately boosts the mother's reproductive success.