Введение
Виды амфибий
Мексиканская роющая жаба (Rhinophrynus dorsalis) – единственный ныне живущий представитель семейства Rhinophrynidae. Этот вид уникален по своей таксономии и морфологии, обладая специальными адаптациями, помогающими ему рыть норы, где он проводит большую часть времени. Эти адаптации включают небольшой заостренный нос и морду, кератинизированные структуры и отсутствие перепонок на передних конечностях, а также специализированное строение языка, облегчающее питание муравьями и термитами под землей. Тело почти одинаково по ширине и длине. Окраска – от темно-коричневого до черного, с красно-оранжевой полосой на спине и пятнами на теле. Родовое название Rhinophrynus означает «жаба с носом», образовано от rhino (ῥῑνός), сочетательной формы древнегреческого слова ῥίς («нос») и φρύνη («жаба»). Мексиканская роющая жаба отделилась от других амфибий более 190 миллионов лет назад и эволюционировала независимо в течение более длительного периода времени, чем эволюционные различия между млекопитающими, такими как люди, фруктовые летучие мыши, белые медведи и косатки. Её ближайшей сестринской группой являются пипиды, или водяные когтистые лягушки.
Описание
Мексиканская жаба-копальщик обладает уникальным внешним видом, позволяющим легко отличить её от других организмов. Тело этого вида плоское, почти одинаковое по ширине и длине. Оно покрыто свободно сидящей, морщинистой кожей, которая натягивается и блестит, когда тело лягушки раздувается во время брачного крика. Голова небольшая, треугольной формы и выступает из тела небольшим заострением с очень маленькими глазами. У жабы нет шеи и видимых слуховых отверстий или барабанных перепонок. Ноги короткие и мускулистые, приспособленные для копания, что отражено в её названии. На ногах также имеются приспособления для копания, в основном кератинизированные структуры, похожие на когти, на конце каждого пальца. Передние конечности лишены перепонок между пальцами для облегчения копания, а задние конечности короткие и сильно перепончатые. Окраска жабы варьируется от темно-коричневого до черного. Ярко-красно-оранжевая полоса тянется вдоль спины от головы до хвоста, а тело покрыто другими красно-оранжевыми пятнами различной формы. Брюшко серое или темно-коричневое и лишено красных пятен, как и остальная часть тела. Жаба проявляет половой диморфизм: самки крупнее самцов. Взрослые особи мексиканской жабы-копальщика достигают длины от 75 до 88 мм (от кончика морды до клоаки) или примерно 3,0–3,3 дюйма.
Специализации в области кормления
На рыле у жабы покрыты мелкие кератиновые шипы, а губы герметично закрыты секретами желез, расположенных под челюстью. Губы имеют двойное смыкание вдоль верхнечелюстной дуги, которое усиливается железами под челюстью. Морфологические исследования показывают, что у этой лягушки имеется особый способ выталкивания языка, отличный от такового у других лягушек. Многие другие виды лягушек выбрасывают язык, совершая переворот языком – поведение, при котором язык резко выворачивается через губы и выходит изо рта. Однако у данного вида язык становится жестким и выталкивается изо рта за счет движения челюсти назад. Этот механизм специализируется на захвате мелкой насекомой добычи в норах.
Распространение
Мексиканская жаба-копальщик обитает в тропических и субтропических сухих широколиственных лесах, саваннах и колючих зарослях (например, тамаулипанском мескитале) в низменностях Центральной Америки, Мексики и крайнего юга Техаса, США. Благодаря широкому ареалу, вид классифицируется как вызывающий наименьшие опасения по классификации МСОП.
Rhinophrynus dorsalis встречается в низинах долины реки Рио-Гранде на юге Техаса, США, и распространяется на юг через прибрежные низменности Мексиканского залива и Карибского моря в восточной Мексике, включая большую часть полуострова Юкатан, на север Гватемалы, Белиза, крайний северо-запад Гондураса и по единичному сообщению с северо-востока Никарагуа. Другая географически изолированная популяция обитает в низменностях Тихоокеанского побережья, от южной части штата Мичоакан, Мексика, на юг, в прибрежные районы Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа, Гондураса и северо-западной Коста-Рики.
Эволюционная история
Самая старая окаменелость рода — Rhinophrynus canadensis, найденная в позднем эоцене Саскачевана, Канада. Другие окаменелости известны из олигоцена Флориды.
Среда обитания
Ее естественные места обитания включают леса, саванны, кустарниковые заросли, луга и внутренние водно-болотные угодья. Она преимущественно населяет низменные районы тропических сухих и влажных лесов. Обычно встречается в районах, подвергающихся сезонным затоплениям, поскольку для размножения полагается на временные водоемы. Как правило, после периода размножения она остается под землей в сухой сезон. Ее яйца и личинки развиваются во временных лужах, образованных обильными дождями, а взрослые особи остаются на относительно небольших территориях.
Поведение
Этот вид ночной. Эти лягушки роют норы, чтобы пережить сухой сезон, не испытывая недостатка в воде. Они используют свои крепкие короткие конечности и когти, чтобы копать в почве и создавать норы. Внутри этой норы лягушка может выдерживать длительные периоды засухи. Когда лягушка издает звуки или чувствует тревогу, ее тело раздувается и становится похожим на воздушный шар, при этом ее и без того короткая голова и конечности почти исчезают. Этот механизм изучен недостаточно глубоко, и для определения его физиологических особенностей могут потребоваться дополнительные исследования.
Диета
Мексиканская роющая жаба питается преимущественно муравьями и термитами, которых добывает под землей. Её особенности приспособлены к подземному поиску пищи, особенно способ использования языка – выдвигая его вперед, а не совершая переворот языком, как у других лягушек. Этот способ уникален среди бесхвостых земноводных и высокоспециализирован для захвата мелких насекомых в норах.
Репродукция и жизненный цикл
Этот вид характеризуется коротким и интенсивным периодом размножения, который часто длится всего один-три дня. Эта интенсивность размножения, в сочетании с экологическими условиями сухих сезонных лесов, повлияла на эволюцию их брачного поведения и взаимодействия между самцами и самками. У этого вида наблюдается половой диморфизм по размеру: самки крупнее самцов, и состязания между самцами практически отсутствуют в короткий период размножения. В связи с отсутствием конкуренции и территориальности у самцов, самки выбирают партнеров, основываясь на частоте и тональности брачных сигналов. Характеристики брачного сигнала могут давать самкам представление о размере самца, что влияет на выбор партнера: более крупные самки предпочитают более крупных самцов, а не мелких.
Разведение
Размножение у этого вида происходит после сильных дождей в небольших временных водоемах. Основываясь на данных популяций Коста-Рики, размер кладки варьируется от 2000 до 8000 яиц. Мексиканские роющие жабы считаются видами, размножающимися взрывным образом, и их размножение происходит так: многие особи одновременно выходят из нор, чтобы собраться во временных водоемах для спаривания. Самцы затем держатся на поверхности воды, раздувают свои тела и издают характерный призыв, привлекающий самок. Период размножения у этих жаб длится от одного до трех дней – один из самых коротких среди земноводных, после чего они снова зарываются в землю и остаются там до следующего сезона размножения.
Половая зрелость
Половая зрелость мексиканской роющей жабы определяется путем изучения размера семенников у самцов и стадий развития яичников у самок. Увеличенные семенники и больший размер тела используются для определения зрелости у самцов, а различные характеристики яичников, включая размер и форму яйцевода, – у самок. Самки наиболее вероятно вынашивают яйца в мае и июне, но размножение может происходить также в октябре и январе. В одном исследовании размер кладки варьировался от 1000 до примерно 8000 яиц, при этом более крупные самки несли пропорционально большее количество яиц. R. dorsalis большую часть года живет под землей и выходит на поверхность во время сильных дождей. Самцы тогда плавают на поверхности воды и издают брачные крики, привлекая самок, что приводит к амплексусу. После спаривания и откладывания яиц в воду, среда высыхает, и жабы снова зарываются в землю. Головастики вылупляются через несколько дней и превращаются во взрослых особей после одного-трех месяцев метаморфоза.
Взаимодействие женщин и мужчин
Соревнование между самцами за самок основывается главным образом на акустической коммуникации, при этом самцы полагаются на впечатляющие звуки, которые они издают, чтобы привлечь самок. Короткий период размножения накладывает ограничения на их брачное поведение и репродуктивные стратегии. Поскольку период размножения очень короткий, у них больше стимулов тратить время на размножение, чем на соперничество с другими самцами. Поэтому антагонистических взаимодействий между самцами этого вида немного, и выбор самки основан на акустических демонстрациях, а не на физической конкуренции или защите территории. Самцы производят два типа брачных сигналов в период размножения для привлечения самок: предварительные и рекламные сигналы. В одном наблюдательном исследовании репродуктивного поведения мексиканской роющей жабы предварительный сигнал часто издавался непосредственно перед рекламным сигналом. Рекламный сигнал представляет собой однотонный звук с восходящей тональностью, продолжительностью около 1,36 секунды. Предварительный сигнал был одним коротким звуком без модуляции и имел более высокую частоту, чем рекламные сигналы. Эти сигналы привлекают самок, после чего самец и самка приступают к амплексусу. Во всех спаривающихся парах *R. dorsalis* самки спариваются с более мелкими самцами, но крупные самки часто спариваются с более крупными присутствующими самцами. Самки раздувают свои тела в период размножения, что снижает способность более мелких самцов удерживать амплексус.
Сохранение
Тенденция численности мексиканской роющей жабы описывается как стабильная, и по состоянию на 2019 год она классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения по версии МСОП. В Мексике и Центральной Америке она широко распространена и многочисленна во многих областях в пределах своего ареала. Этот вид находится под охраной мексиканского законодательства в категории особой охраны.