Сдвиги режимов в экосистемах: причины, последствия и современное понимание

Введение

Сдвиги режимов – это масштабные, внезапные, устойчивые изменения в структуре и функционировании экосистем, климата, финансовых систем или других сложных систем. Режим – это характерное поведение системы, поддерживаемое взаимоусиливающимися процессами или обратной связью. Режимы считаются устойчивыми относительно периода времени, в течение которого происходит сдвиг. Изменение режимов, или сдвиг, обычно происходит, когда плавное изменение внутреннего процесса (обратной связи) или единичное возмущение (внешние факторы) запускает совершенно иное поведение системы. Хотя такие нелинейные изменения широко изучались в различных дисциплинах, от атомов до динамики климата, сдвиги режимов приобрели важное значение в экологии, поскольку они могут существенно влиять на поток экосистемных услуг, от которых зависит общество, таких как обеспечение продовольствием, чистой водой или регулирование климата. Более того, ожидается, что частота сдвигов режимов будет возрастать по мере усиления антропогенного воздействия на планету – в антропоцене – включая современные тенденции изменения климата, вызванного деятельностью человека, и потери биоразнообразия. Когда сдвиги режимов связаны с критической или бифуркационной точкой, их также можно назвать критическими переходами. May (1977) в системах выпаса скота, системах сбора урожая, при вредителях насекомых и системах хозяин-паразитоид; Jones и Walters (1976) в системах рыболовства; и Ludwig et al. (1978) при вспышках численности насекомых. Эти ранние попытки понять сдвиги режимов подверглись критике за трудности демонстрации бистабильности, их зависимость от моделей и отсутствие высококачественных долгосрочных данных. Однако к 1990-м годам было собрано больше убедительных доказательств сдвигов режимов для лесов ламинарий, коралловых рифов, засушливых земель и мелководных озер. Эта работа привела к возрождению исследований по экологической реорганизации и концептуальному уточнению, которое привело к формированию концептуальной структуры сдвигов режимов в начале 2000-х годов. Неполный перечень современных определений сдвигов режимов из недавней научной литературы по экологии и смежным областям представлен в таблице 1.

Таблица 1. Определения сдвигов режимов и модификации, используемые для применения концепции к конкретным исследовательским вопросам из научной литературы, опубликованной в период с 2004 по 2009 год.

| Источник | Определение | Модификация |
|---|---|---|
| Collie et al. 2004 | «Сдвиг режима, включающий альтернативные стабильные состояния, происходит, когда в системе превышается пороговый уровень контролирующей переменной, в результате чего изменяется характер и степень обратной связи, что приводит к изменению направления (траектории) самой системы. Сдвиг происходит, когда внутренние процессы системы изменились, и состояние системы начинает меняться в другом направлении, к другому аттрактору». | |
| Andersen et al. 2009 | «Сдвиги экологических режимов можно определить как резкие изменения на нескольких трофических уровнях, приводящие к быстрой реконфигурации экосистемы между альтернативными состояниями». | «Экологические сдвиги режимов можно определить как резкие изменения на нескольких трофических уровнях, приводящие к быстрой реконфигурации экосистемы между альтернативными состояниями» |
| Cumming & Norberg, 2008 | «Способность системы внутренне переключаться между различными самоподдерживающимися процессами, которые определяют функционирование системы». | |
| Brock, Carpenter и Scheffer 2008 (Глава 6 в Cumming и Norberg) | «Сдвиги режимов – существенные реорганизации сложных систем с длительными последствиями. В экологической политике сдвиги режимов поднимают вопрос о том, что постепенные стрессы могут вызвать большие, неожиданные изменения в экосистемных услугах и средствах к существованию человека». | |
| Biggs et al. 2009 | «Во-вторых, гистерезис значительно усиливает роль истории в системе и демонстрирует, что система обладает памятью – в том смысле, что ее динамика формируется прошлыми событиями. Условия, при которых система переключает свою динамику с одного набора процессов на другой, часто называют порогами. Например, в экологии порог – это точка, в которой происходит резкое изменение качества, свойства или явления экосистемы; или когда небольшие изменения в экологическом факторе вызывают большие реакции в экосистеме. Однако пороги являются функцией нескольких взаимодействующих параметров, поэтому они меняются во времени и пространстве. Следовательно, одна и та же система может демонстрировать плавные, резкие или разрывные изменения в зависимости от конфигурации ее параметров. Однако пороги присутствуют только в тех случаях, когда возможны резкие и разрывные изменения». | |

Доказательства

Эмпирические данные все больше дополняют работы, основанные на моделировании смен режима. Ранние исследования смен режима в экологии были разработаны в моделях хищничества, выпаса, рыболовства и динамики вспышек численности насекомых-вредителей. С 1980-х годов дальнейшее развитие моделей стало дополняться эмпирическими данными о сменах режима в экосистемах, включая леса водорослей, коралловые рифы, сухие земли и озера. Ученые собрали доказательства смен режима в самых разных экосистемах и в различных масштабах. Например, в локальном масштабе одним из наиболее хорошо задокументированных примеров является распространение древесной растительности, которое, как считается, следует за постепенной динамикой изменений. В региональном масштабе считается, что районы тропических лесов Амазонки и Восточной Азии подвергаются риску перехода к режимам саванны из-за ослабления обратной связи переработки влаги, вызванной обезлесением. Переход от леса к саванне потенциально влияет на обеспечение продовольствием, пресной водой, регулирование климата и поддержание биоразнообразия. В глобальном масштабе более быстрое отступление арктического морского льда летом усиливает потепление климата за счет обратной связи альбедо, что потенциально влияет на уровень моря и регулирование климата во всем мире. Водные системы интенсивно изучались в поисках смен режима. Озера функционируют как микрокосмы (почти замкнутые системы), что в определенной степени позволяет проводить эксперименты и собирать данные. Эвтрофикация – это хорошо задокументированное резкое изменение от режима чистой воды к режиму мутной воды, приводящее к токсичным вспышкам водорослей и снижению продуктивности рыб в озерах и прибрежных экосистемах. Эвтрофикация обусловлена поступлением питательных веществ, особенно из удобрений, используемых в сельском хозяйстве. Это пример дискретного изменения с гистерезисом. После того, как озеро перешло в режим мутной воды, новая обратная связь переработки фосфора поддерживает систему в эвтрофическом состоянии, даже если поступление питательных веществ значительно сокращается. Другой широко изучаемый пример в водных и морских системах – это снижение трофического уровня в пищевых сетях. Обычно это подразумевает переход от экосистем, в которых доминирует большое количество хищных рыб, к режиму, в котором доминируют более низкие трофические группы, такие как пелагические планктофаги (т.е. медузы). Изменения в пищевых сетях часто влияют на продуктивность рыболовства, создавая серьезную угрозу эвтрофикации, гипоксии, инвазии чужеродных видов и влияют на рекреационные ценности. Гипоксия, или развитие так называемых «мертвых зон», – это еще одна смена режима в прибрежных водных и морских средах. Гипоксия, как и эвтрофикация, обусловлена поступлением питательных веществ антропогенного происхождения, а также природного происхождения в виде апвеллингов. При высокой концентрации питательных веществ уровень растворенного кислорода снижается, что делает жизнь невозможной для большинства водных организмов. Воздействие на экосистемные услуги включает в себя коллапс рыболовства и производство токсичных газов для человека. В морских системах два хорошо изученных сдвига режима происходят в коралловых рифах и лесах водорослей. Коралловые рифы – это трехмерные структуры, которые служат средой обитания для морского биоразнообразия. Рифы, доминирующие в которых являются твердые кораллы, могут перейти к режиму, в котором доминируют мясистые водоросли, но также сообщалось о переходе к мягким кораллам, кораллморфариям, «бездонным» участкам или режимам, доминирующим в губках. Переходы коралловых рифов влияют на экосистемные услуги, такие как фиксация кальция, очистка воды, поддержание биоразнообразия, продуктивность рыболовства, защита береговой линии и рекреационные услуги. С другой стороны, леса водорослей – это высокопродуктивные морские экосистемы, которые встречаются в умеренных регионах океана. Леса водорослей характеризуются преобладанием бурых макроводорослей и высоким уровнем биоразнообразия, обеспечивая экосистемные услуги как для косметической промышленности, так и для рыболовства. Эти услуги существенно сокращаются, когда лес водорослей переходит к режимам «без ежей», обусловленным в основном сбросом питательных веществ с побережья и чрезмерным выловом рыбы. Чрезмерный вылов и перевылов ключевых хищников, таких как морские выдры, оказывают нисходящее давление на систему. Восходящее давление возникает из-за загрязнения питательными веществами. Засоление почв – это пример хорошо известной смены режима в наземных системах. Оно обусловлено удалением глубоко укореняющейся растительности и орошением, что приводит к повышению уровня грунтовых вод и увеличению засоленности поверхности почвы. После того, как система переключается, экосистемные услуги, связанные с производством продуктов питания – как сельскохозяйственных культур, так и скота – значительно сокращаются. Деградация сухих земель, также известная как опустынивание, – это хорошо известная, но спорная смена режима. Деградация сухих земель происходит, когда потеря растительности преобразует экосистему из покрытой растительностью в экосистему, доминирующую в которой является оголенная почва. Хотя предполагалось, что этот сдвиг обусловлен сочетанием земледелия и выпаса скота, утратой полукочевых традиций, расширением инфраструктуры, снижением гибкости управления и другими экономическими факторами, он остается спорным, поскольку трудно определить, действительно ли произошла смена режима и какие факторы ее вызвали. Например, бедность была предложена в качестве фактора деградации сухих земель, но исследования постоянно дают противоречивые доказательства. Экосистемные услуги, на которые влияет деградация сухих земель, обычно включают низкую биомассу, тем самым снижая обеспечивающие и поддерживающие услуги для сельского хозяйства и круговорота воды. Полярные регионы были в центре внимания исследований, изучающих последствия потепления климата. Смены режима в полярных регионах включают таяние Гренландского ледяного щита и возможное разрушение термохалинной циркуляции. В то время как таяние Гренландского ледяного щита обусловлено глобальным потеплением и угрожает береговым линиям всего мира повышением уровня моря, разрушение термохалинной циркуляции обусловлено увеличением количества пресной воды в Северной Атлантике, что, в свою очередь, ослабляет водно-денситационный транспорт между тропиками и полярными регионами. Обе смены режима имеют серьезные последствия для морского биоразнообразия, круговорота воды, безопасности жилья и инфраструктуры, а также регулирования климата, среди прочих экосистемных услуг.

Определение наличия смены режима

Используя современные общеизвестные статистические методы, такие как средние стандартные отклонения, анализ главных компонент или искусственные нейронные сети, тем не менее, статистическое отклонение гипотезы о наличии у системы множественных аттракторов не подразумевает истинность нулевой гипотезы и продолжает вдохновлять новые исследования.

Границы исследований

Исследования смены режимов проводятся в различных экосистемах и в разных масштабах. Новые направления исследований включают раннее предупреждение о смене режимов и новые методы моделирования.

Ранние сигналы предупреждения и критическое замедление

Критический переход. Остается неясным, насколько эффективно эти сигналы работают для всех переходов в новое состояние, и предоставляют ли ранние предупреждения достаточно времени для внесения необходимых управленческих изменений, чтобы предотвратить этот переход. Изменения в пространственных паттернах также стали предметом исследований в качестве индикатора переходов в новое состояние.

Новые подходы к моделированию

Еще одним направлением исследований является разработка новых подходов к моделированию. Динамические модели, байесовские сети убеждений, информация Фишера и нечеткие когнитивные карты использовались как инструмент для изучения фазового пространства, в котором вероятны сдвиги режима, и для понимания динамики, определяющей динамические пороги. Модели – это полезные упрощения реальности, границы применимости которых обусловлены как текущим пониманием реальной системы, так и допущениями, сделанными при моделировании. Поэтому для выявления возможной динамики смены режима необходимо глубокое понимание причинно-следственных связей и силы обратных связей. Однако такое глубокое понимание доступно лишь для хорошо изученных систем, таких как мелководные озера. Требуется разработка методов, позволяющих решать проблему ограниченности данных временных рядов и недостаточного понимания динамики системы, чтобы выявлять основные факторы, вызывающие сдвиги режима, и расставлять приоритеты в управленческих решениях.

Другие развивающиеся регионы

Другие развивающиеся направления исследований включают роль переходов в состоянии в системе Земли, каскадные последствия между такими переходами и переходы в состоянии в социально-экологических системах.