Введение
Инстинктивное поведение животных. "Фиксированная модель действия" – это этологический термин, описывающий врожденную поведенческую последовательность, которая является высоко стереотипной и видоспецифичной. Считается, что фиксированные модели действия генерируются врожденным механизмом высвобождения – "жестко запрограммированной" нейронной сетью – в ответ на сигнальный/ключевой стимул или высвобождающий фактор. После запуска фиксированная модель действия выполняется до конца. Эти характеристики указывают на то, что фиксированные модели действия являются стереотипными, сложными, видоспецифичными, запускаемыми, инициируемыми и не зависят от опыта. Показано, что фиксированные модели действия эволюционно выгодны, поскольку повышают приспособленность и скорость реакции. Однако, из-за их предсказуемости, они могут также использоваться для эксплуатации. Примером такой эксплуатации является гнездовой паразитизм. Существует четыре исключения из правил фиксированных моделей действия: пониженный порог реакции, вакуумная активность, замещающее поведение и градированный ответ. Эти атрибуты могут включать цвет, форму, запах и звук. Сверхнормальный стимул вызывает преувеличенную реакцию.
"Fixed action pattern" is an ethological term describing an instinctive behavioral sequence that is highly stereotyped and species characteristic. Fixed action patterns are said to be produced by the innate releasing mechanism, a "hard wired" neural network, in response to a sign/key stimulus or releaser. Once released, a fixed action pattern runs to completion. These characteristics state that fixed action patterns are stereotyped, complex, species characteristic, released, triggered, and independent of experience. Fixed action patterns have been shown to be evolutionarily advantageous, as they increase both fitness and speed. However, as a result of their predictability, they may also be used as a means of exploitation. An example of this exploitation would be brood parasitism. There are four exceptions to fixed action pattern rules: reduced response threshold, vacuum activity, displacement behavior, and graded response. These attributes may include color, shape, odor, and sound. A supernormal stimulus leads to an exaggerated response.
Парное поведение самца
Одним из примеров фиксированных моделей действий является ухаживание и агрессивное поведение самца колюшки, особенно трехспинной колюшки, в период размножения, описанное в серии исследований Нико Тинбергена. Весной в период размножения брюхо самца колюшки краснеет, и он устанавливает территорию для постройки гнезда. Вид смещенной икринки является сигнальным стимулом и вызывает поведение по возвращению икринки в гнездо. Вид икринки вне гнезда служит стимулом в данном конкретном случае, поскольку фиксированная модель действий запускается только после распознавания смещения икринки. Манипулирование сигнальным стимулом посредством серии экспериментов позволяет ученым понять, какой конкретный компонент стимула отвечает за врожденную поведенческую последовательность. Если икринку подобрать и унести после ее смещения из гнезда, колюшка все равно совершает те же движения головой, даже если икринки уже нет.
Эволюционные преимущества
Большинство поведенческих реакций, которые одновременно являются фиксированными моделями действий и наблюдаются у более сложных животных, как правило, важны для выживания и размножения особи, или в них критична скорость (то есть отсутствие обучения). Некоторые виды эволюционировали, чтобы использовать фиксированные модели действий других видов, имитируя их запускающие стимулы. Хорошо известный пример – гнездовой паразитизм, когда один вид откладывает свои яйца в гнездо другого вида, который затем выкармливает его птенцов. Птенец, проявляя более активное и шумное поведение, усиливает стимуляцию, сигнализируя о своей срочной потребности в пище.
Исключения
Есть 4 исключения из правил фиксированной модели действий. Вакуумная активность демонстрируется в брачном поведении кольчатых голубей. Самцы кольчатых голубей светлоокрашенные, изолированные от своего вида, начинают ухаживать за голубями, затем за человеческой рукой, и, наконец, проявляют брачную активность в одиночестве в своей клетке, если их оставляют одних на длительный период времени. Это можно наблюдать у трехспинных колюшек. Поведение замещения возникает, когда фрустрируются побуждения к борьбе и спариванию. Самец трехспинной колюшки, преследующий другого самца, останавливается на границе их территорий и ныряет на дно аквариума, поднимая что-то со дна. Это поведение напоминает рытье гнезда в период размножения, но не вызывается соответствующим сигнальным стимулом.
Постепенный ответ
Фиксированные модели поведения могут варьироваться по интенсивности, а не запускаться.