Гарудимим: новый вид орнитомимозавра из позднего мелового периода Азии

Введение

Орнотимимозаврский род из позднего мелового периода.

Гарудимимус (означающее «подражатель Гаруды») — род орнитомимозавров, обитавший в Азии в позднем меловом периоде. Род известен по единственному экземпляру, найденному в 1981 году советско-монгольской палеонтологической экспедицией в формации Баян-Шире и формально описанному в том же году Ринченом Барсбольдом; единственный вид — Garudimimus brevipes. Последующие исследования экземпляра породили несколько интерпретаций анатомических особенностей Гарудимимуса, однако большинство из них были подвергнуты критике в ходе его всестороннего переописания в 2005 году. Обширные неописанные останки орнитомимозавров в типовой местности Гарудимимуса могут представлять собой дополнительные экземпляры рода. Единственный известный экземпляр Гарудимимуса был животным среднего размера, достигавшим в длину около и весившим приблизительно . Это был орнитомимозавр, сочетавший в себе базальные и производные признаки; в отличие от примитивных орнитомимозавров, как верхняя, так и нижняя челюсти были лишены зубов, что часто встречается у более продвинутых орнитомимидов. Гарудимимус обладал относительно короткими и коренастыми задними конечностями, крепкими ступнями и редуцированной седалищной костью. Ступня имела четыре пальца, первый из которых был сильно редуцирован, в то время как у орнитомимидов было три пальца, первый из которых был утрачен. Беззубый череп имеет очень прямые челюсти, заканчивающиеся более округлым кончиком морды, чем у других родов. Ранее предполагалось, что у этого примитивного орнитомимозавра был слезный «рог» на верхней части черепа, перед глазницей. Однако переописание единственного экземпляра показало, что эта структура была просто деформированной левой лобной костью. Другой ранней интерпретацией было восстановление плюсневой кости с арктометатарсальным состоянием. С момента первого описания в 1981 году Гарудимимус был идентифицирован как примитивный орнитомимозавр в пределах собственного семейства. Однако, с описанием новых экземпляров дейнохейруса в 2014 году, было установлено, что последний является сестринским таксоном Гарудимимуса, входящим в состав Deinocheiridae — орнитомимозавров, не приспособленных для быстрого бега или ловких движений. Однако это положение также оказалось маловероятным. Тазовый пояс и задние конечности Гарудимимуса свидетельствуют о том, что мускулатура ног была не так развита, как у быстро бегающих орнитомимидов, что указывает на плохие курсориальные способности. Как и другие представители Ornithomimosauria, Гарудимимус был всеядным/травоядным с уменьшенной силой укуса, компенсируемой роговым клювом.

Garudimimus (meaning "Garuda mimic") is a genus of ornithomimosaur that lived in Asia during the Late Cretaceous. The genus is known from a single specimen found in 1981 by a Soviet Mongolian paleontological expedition in the Bayan Shireh Formation and formally described in the same year by Rinchen Barsbold; the only species is Garudimimus brevipes. Several interpretations about the anatomical traits of Garudimimus were made in posterior examinations of the specimen, but most of them were criticized during its comprehensive redescription in 2005. Extensive undescribed ornithomimosaur remains at the type locality of Garudimimus may represent additional specimens of the genus. The only known specimen of Garudimimus was a medium sized animal measuring nearly in length and weighing about It was an ornithomimosaur with a mix of basal and derived features; unlike primitive ornithomimosaurs, both upper and lower jaws were toothless, a trait that is often reported in more derived ornithomimids. Garudimimus had relatively short and stocky hindlimbs, robust feet, and a reduced ilia. The foot had four toes with the first one very reduced, whereas ornithomimids were three toed with the first toe lost. The toothless skull has very straight jaws ending in a more rounded snout tip than that of other genera. It was previously thought that this primitive ornithomimosaurian possessed a lacrimal "horn" at the top of the skull, in front of the eye socket. However, the redescription of the only specimen has shown that this structure was simply the distorted left prefrontal bone. Another early interpretation was the metatarsus reconstructed with an arctometatarsalian condition. With the first description in 1981, Garudimimus was identified as a primitive ornithomimosaurian within its own family. However, with the description of new specimens of Deinocheirus in 2014, it was found that the latter was the sister taxon of Garudimimus, grouping within the Deinocheiridae—ornithomimosaurs not adapted for running or agile movements. But this placement has also been found to be unlikely. The pelvic girdle and hindlimbs of Garudimimus show that the musculature of the legs was not as well developed as in the fast running ornithomimids, therefore, indicating poor cursorial capacities. Like other members of Ornithomimosauria, Garudimimus was an omnivore/herbivore with a reduced bite force that was compensated by a horny beak.

История открытия

В 1981 году во время советско-монгольской палеонтологической экспедиции в пустыню Гоби команда обнаружила относительно небольшой скелет теропода в Байши Цав, в позднемеловой формации Баян-Шире, Юго-Восточная Монголия. Остатки каталогизированы как MPC D 100/13 (Монгольский палеонтологический центр; первоначально GIN 100/13) и представляют собой довольно полный и сочлененный скелет. В том же году этот экземпляр был официально и кратко описан монгольским палеонтологом Ринченом Барсбольдом как голотип рода и вида *Garudimimus brevipes*. Родовое название *Garudimimus* объединяет отсылку к Гарудам – легендарным крылатым существам из монгольской буддийской мифологии – и латинское *mimus* (означающее подражатель). Видовое название происходит от латинских слов *brevis* (короткий) и *pes* (ступня), относящихся к короткому метатарсу. Барсбольд определил *Garudimimus* как таксон орнитомимозавров, но отметил, что он более примитивен, чем орнитомимиды, и выделил его в собственное семейство – Гарудимимиды. Барсбольд описал дополнительные остатки голотипа в 1983 году, а позднее, в 1990 году, совместно с Халсской Осмольской. Голотип состоит из черепа целиком, 8 шейных позвонков (включая атлас и ось), 9 спинных позвонков, 6 крестцовых позвонков и 4 хвостовых позвонков, некоторых ребер, обеих тазовых костей, лобковых костей, бедренных костей, большеберцовых костей, малоберцовых костей и практически полной левой стопы субвзрослой особи. Другую интерпретацию предложили в 1988 году Филипп Дж. Курри и Дейл Алан Рассел, отнеся метатарс голотипа к *Oviraptor* sp. и реконструировав его с арктометатарсальной структурой – состоянием, при котором верхний конец третьей плюсневой кости сужается между окружающими плюсневыми костями. В 1992 году Томас Р. Холц поддержал эту интерпретацию и предположил, что метатарс мог быть арктометатарсальным и был просто разъединен в сохраненном состоянии. В 1993 году Курри и Дэвид А. Эберт утверждали, что часть материала *Archaeornithomimus* (орнитомимозавра из близлежащей формации Ирен-Дабасу) принадлежала *Garudimimus*, основываясь на предполагаемом арктометатарсальном состоянии, наличии рудиментарного первого пальца и пропорциях плюсневых костей II, III и IV. Они отметили, что плюсневые кости сокрушены, а третья плюсневая кость смещена относительно поверхности, к которой прикрепляются разгибатели пальцев. В 1994 году Холц предположил некоторое сходство между метатарсом *Garudimimus* и *Chirostenotes*. В 1994 году Бернардино П. Перес Морено с коллегами описал примитивного орнитомимозавра *Pelecanimimus* и выявил наличие гребня у голотипа. Они предположили наличие аналогичной черты у *Garudimimus*, представленной носовым рогом. В 2005 году, в ходе всестороннего переописания, выполненного Йошицугу Кобаяши и Барсбольдом, многие из предыдущих утверждений были опровергнуты. Предполагаемый орбитальный рог на самом деле является разъединенной левой лобной костью, и было подтверждено, что метатарс не подвергся тафономическим (изменениям в процессе разложения и окаменелости) искажениям и не является арктометатарсальным. Более того, Кобаяши ранее показал, что, помимо фактического отсутствия арктометатарсального состояния, соотношения плюсневых костей отличаются от таковых у *Archaeornithomimus*. Хотя *Garudimimus* известен только по MPC D 100/13, дополнительные образцы потенциально могут присутствовать в большом скоплении костей, состоящем как минимум из пяти особей в Байши Цав, и среди нескольких неописанных орнитомимозавров из других местонахождений в формации Баян-Шире.

In 1981, during a Soviet Mongolian paleontological expedition to the Gobi Desert, a relatively small theropod skeleton was discovered by the team at Bayshi Tsav in the Late Cretaceous Bayan Shireh Formation, Southeastern Mongolia. The remains are catalogued as MPC D 100/13 (Mongolian Palaeontological Center; originally GIN 100/13) and represent a rather complete and articulated skeleton. In the same year this specimen was formally and briefly described by the Mongolian paleontologist Rinchen Barsbold as the holotype of the genus and species Garudimimus brevipes. The generic name, Garudimimus, combines a reference to Garuda which are legendary winged creatures from Mongolian Buddhist mythology and Latin mimus (meaning mimic). The specific name is derived from Latin brevis (meaning short) and pes (meaning foot), referring to the short metatarsus. Barsbold identified Garudimimus as an ornithomimosaurian taxon but noted it was more primitive than ornithomimids and gave it its own family, the Garudimimidae. Barsbold described additional remains of the holotype specimen in 1983, and later in 1990 with Halszka Osmólska. The holotype consist of the skull in its entirety, 8 cervical vertebrae (including the atlas and axis), 9 dorsal vertebrae, 6 sacral vertebrae and 4 caudal vertebrae, some ribs, both ilia, pubes, femora, tibiae, fibulae, and a virtually complete left pes of a sub adult individual. Another interpretation was made also in 1988 by Philip J. Currie and Dale Alan Russell who referred the metatarsus of the holotype to Oviraptor sp. and reconstructed it with an arctometatarsal—a condition where the upper end of the third metatarsal is narrowed between the surrounding metatarsals—structure. In 1992 Thomas R. Holtz followed this interpretation and suggested the metatarsus could have been arctometatarsalian and was just disarticulated as preserved. Supporting an arctometatarsalian condition, Currie and David A. Eberth in 1993 claimed that part of the Archaeornithomimus (an ornithomimosaur from the nearby Iren Dabasu Formation) material belonged to Garudimimus based on the assumed arctometatarsalian condition, presence of the vestigial digit I and the proportions of metatarsals II, III, and IV. They pointed out that the metatarsals are crushed and metatarsal III is set back from the extensor surface of metatarsus. In 1994 Holtz suggested some similarities between the metatarsus of Garudimimus and Chirostenotes. In 1994, Bernardino P. Pérez Moreno with colleagues described the primitive ornithomimosaur Pelecanimimus and identified the presence of a crest in the holotype specimen. They claimed a similar trait in Garudimimus which was represented by a nasal horn. In a comprehensive redescription in 2005 at the hands of Yoshitsugu Kobayashi and Barsbold, numerous of the previous statements were refuted. The supposed orbital horn is actually the disarticulated left prefrontal bone and verified that the metatarsus did not suffer taphonomical (changes during decay and fossilisation) distortion and is non arctometatarsalian. Moreover, Kobayashi previously showed that in addition to actually lacking an arctometatarsalian condition, the metatarsal ratios are different to Archaeornithomimus. Although Garudimimus is solely known from MPC D 100/13, additional specimens may potentially be present among a large bonebed composed of at least five individuals in Bayshi Tsav and several undescribed ornithomimosaurs from other localities in the Bayan Shireh Formation.

Описание

По оценкам, Garudimimus (на основе голотипа) весил около [укажите вес]. Несколько несросшихся позвонков указывают на то, что голотип, вероятно, был еще растущей особью, не достигшей половой зрелости.

Ежедневная деятельность

Пропорции конечностей, морфология когтей стопы и удлинение подвздошной кости у Гарудимима указывают на то, что он не был приспособлен к быстрому бегу, как у более быстроногих орнитомимидов, характеризующихся мощными бедрами и прямыми когтями. Однако в том же году этот анализ подвергся критике со стороны Холла и его коллег, которые оспорили методы, использованные Шмицем и Мотани, указывая на значительное сходство в склеральной анатомии дневных, сумеречных и ночных животных. Более того, мягкие ткани, такие как роговица, необходимы для определения количества света, попадающего в глаз, чего, очевидно, нет в ископаемых образцах. Шмиц и Мотани ответили на этот комментарий, подтвердив, что их исследования и методология корректно классифицировали поведение вымерших динозавров на основе данных о современных видах. Они ссылались на внешний край склерального кольца как на надежный источник информации при реконструкции зрительных способностей.

Чувства

В 2019 году Грэм М. Хьюз и Джон А. Финарелли проанализировали соотношение размеров обонятельной луковицы к размеру мозга у современных птиц и сохранившихся черепов нескольких вымерших видов динозавров, чтобы спрогнозировать, сколько генов могло быть задействовано в силе обоняния этих вымерших видов. Их анализ показал, что у большинства орнитомимозавров обоняние было относительно слабым; у Гарудимимуса насчитывалось около 417 генов, кодирующих его обонятельные рецепторы, и соотношение размеров обонятельной луковицы составляло 28,8, что свидетельствует о слаборазвитом обонянии. Поскольку эти показатели были более выражены у более крупных видов динозавров, таких как тираннозавриды, Хьюз и Финарелли отметили, что с увеличением размеров динозавров увеличивался и размер обонятельной луковицы, что может указывать на то, что обоняние было доминирующим чувством у нептичьих динозавров.

Пищевые привычки

Кобаяши и Барсболд заявили в 2005 году, что отсутствие зубов на нижней челюсти и изогнутая форма последней указывают на то, что Garudimimus был в большей степени похож на орнитомимид при потреблении пищи, чем на других примитивных орнитомимозавров. Как и у орнитомимидов, передние части верхней и нижней челюстей Garudimimus были покрыты клювом и, вероятно, использовались для захвата пищи. Кроме того, острые края на средней части челюстей помогали разрезать пищу. В том же году Али Набавизаде изучал мышцы челюстей у травоядных динозавров и пришел к выводу, что некоторые из них были преимущественно ортофагами – двигавшими челюсти вверх и вниз, включая тероподов, сауроподоморфов, примитивных орнитисхий и некоторых стегозавров. Набавизаде отметил, что орнитомимозавры были ортофагами и поднимали челюсти изогнатно, при этом верхние и нижние зубы каждой стороны смыкались одновременно. Deinocheirus и Garudimimus имеют уникальные места прикрепления для мышц, открывающих и закрывающих челюсти, которые состоят из расширенного книзу треугольного комплекса мышц-аддукторов, прикрепляющегося к расширяющейся вперед квадратной кости. Это, работая вместе с расширенным скуловым отростком, обеспечивает больше пространства для мышцы-аддуктора. С таким удлиненным рылом, сила укуса у обоих дейнохеиридов была низкой с уменьшенным механическим преимуществом, однако, если бы эта мышца простиралась дальше вперед, это усилило бы височную мышцу.

Палеосреда

Известные останки Гарудимимуса были обнаружены в позднемеловой формации Баян-Шире в районе Байши-Цав. Сам Байши-Цав, по мнению исследователей, сформировался в условиях речной среды. С помощью U–Pb датирования кальцита возраст формации Баян-Шире был определен примерно от 95,9 ± 6,0 до 89,6 ± 4,0 миллионов лет назад, что соответствует ценской и сантонской стадиям. Многочисленные наслоения, напоминающие рыбью чешую, в районе Байншир свидетельствуют о существовании крупных меандров, и большая часть этих водоемов, вероятно, дренировала восточную часть пустыни Гоби. На основании сходства ископаемых сборов, многие авторы предложили корреляцию между формациями Баян-Шире и Ирен-Дабасу. Кроме того, возраст формации Ирен-Дабасу был определен как примерно 95,8 ± 6,2 миллиона лет назад. Гарудимимус делил свою среду обитания с разнообразной динозавровой фауной, включая травоядных орнитосхиев Гобихадроса, Грацилицератопса и Таларуруса. Среди тероподов представлены хищник среднего размера Ахиллобатор, а также теризинозавриды Эрликозавр и Сегнозавр. Эркету, возможно, был самым высоким травоядным животным в этой фауне. Различные виды были разделены по экологическим нишам, например, Эрликозавр и крупный Сегнозавр. Хотя на данный момент Гарудимимус – единственный названный таксон орнитомимозавров, в формации Баян-Шире в районе Байши-Цав было обнаружено множество местных орнитомимозавров.