Нейронные механизмы эмоций

Нейронаука эмоций: изучение мозговых механизмов чувств, настроения и поведения. Исследования влияния эмоций на внимание, мотивацию и принятие решений.

20 мин чтения

100%

Источник: Affective neuroscience — Wikipedia

Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.

Содержание

Введение

Изучение нейронных механизмов эмоций

Аффективная нейронаука – это изучение того, как мозг обрабатывает эмоции. Эта область объединяет нейронауку с психологическим изучением личности, эмоций и настроения. Природа эмоций и их сущность остаются предметом дискуссий в области аффективной нейронауки. Термин "аффективная нейронаука" был введен нейробиологом Яаком Панксеппом в то время, когда когнитивная нейронаука была сосредоточена на разделах психологии, не включающих эмоции, таких как внимание или память.

Аффективная нейробиология

Считается, что эмоции связаны с активностью областей мозга, которые направляют наше внимание, мотивируют наше поведение и помогают нам принимать решения относительно окружающей среды. Первые исследования эмоций и мозга проводились Полом Брокой, Джеймсом Папезом и Полом Д. МакЛином. Их работы указывают на то, что эмоции связаны с группой структур в центре мозга, называемой лимбической системой. Лимбическая система состоит из следующих структур мозга:

Лимбическая система

Миндалина – Миндалина состоит из двух небольших, округлых структур, расположенных ближе к лобной доле (передней) по отношению к гиппокампам вблизи височных полюсов. Миндалевидные тела участвуют в обнаружении и изучении того, какие части нашего окружения важны и имеют эмоциональное значение. Они критически важны для переживания эмоций. Они особенно важны для негативных эмоций, в частности, страха. Активация миндалины часто происходит при виде потенциальной угрозы. Миндалина использует наши прошлые, связанные воспоминания, чтобы помочь нам принимать решения о том, что происходит в данный момент. Таламус – Таламус участвует в объединении сенсорных и моторных сигналов и последующей передаче этой информации в кору головного мозга. Таламус играет важную роль в регуляции сна и бодрствования. Гипоталамус – Гипоталамус участвует в выработке физиологической реакции (например, плача) в ответ на эмоцию. Гипоталамус также задействован в схемах вознаграждения, связанных с положительными эмоциями. Гиппокамп – Гиппокамп – это структура, основная функция которой заключается в памяти. Он участвует в формировании новых воспоминаний, а также в связывании чувств, таких как зрительное восприятие, запах или звук, с воспоминаниями. Гиппокамп обеспечивает хранение долговременных воспоминаний и их извлечение при необходимости. Форникс – Форникс является основным связующим звеном между гиппокампом и млекопитательными телами. Он важен для функций пространственной памяти, эпизодической памяти и исполнительных функций. Млекопитательные тела – Млекопитательные тела важны для автобиографической памяти. Они расположены вблизи ствола мозга и коры головного мозга. Обонятельная луковица – Обонятельные луковицы являются первыми черепными нервами. Они участвуют в обонянии (восприятии запахов) и памяти, связанной с определенными запахами. Поясная извилина – Поясная извилина расположена над мозолистым телом. Различные части поясной извилины выполняют разные функции и участвуют в аффекте, висцеромоторном контроле, выборе реакции, скелетномоторном контроле, визуально-пространственной обработке и доступе к памяти. Передняя поясная кора важна для сознательного, субъективного эмоционального осознания, а также для мотивации. Субгенальная поясная кора более активна как при экспериментально вызванной грусти, так и во время депрессивных эпизодов. Исследования показали, что лимбическая система напрямую связана с эмоциями, но существуют и другие области мозга и структуры, которые важны для переживания и обработки эмоций.

Amygdala – The amygdala is made up of two small, round structures located closer to the forehead (anterior) to the hippocampi near the temporal poles. The amygdalae are involved in detecting and learning which parts of our surroundings are important and have emotional significance. They are critical for the production of emotion. They are known to be very important for negative emotions, especially fear. Amygdala activation often happens when we see a potential threat. The amygdala uses our past, related memories to help us make decisions about what is currently happening. Thalamus – The thalamus is involved in combining sensory and motor signals and then sending that information to the cerebral cortex. The thalamus plays an important role in regulating sleep and wakefulness. Hypothalamus – The hypothalamus is involved in producing a physical response (for example, crying) with an emotion. The hypothalamus is also used in reward circuits which are associated with positive emotions. Hippocampus – The hippocampus is a structure that is mainly involved in memory. It works to make new memories and also connects senses such as visual input, smell or sound to memories. The hippocampus allows long term memories to be stored and retrieves them when necessary. Fornix – The fornix is the main connection between the hippocampus to the mammillary bodies. It is important for spatial memory functions, episodic memory and executive functions. Mammillary body – Mammillary bodies are important for recollective memory. They are found by the brain stem and cerebrum. Olfactory bulb – The olfactory bulbs are the first cranial nerves. They are involved in smell (olfaction) and memory that is connected with specific smells. Cingulate gyrus – The cingulate gyrus is located above the corpus callosum. The parts of the cingulate gyrus have different functions, and are involved with affect, visceromotor control, response selection, skeletomotor control, visuospatial processing, and in memory access. The anterior cingulate cortex is important for conscious, subjective emotional awareness as well as motivation. The subgenual cingulate is more active during both experimentally induced sadness and during depressive episodes. Research has shown the limbic system is directly related to emotion, but there are other brain areas and structures that are important for producing and processing emotion.

Другие структуры мозга

Базальные ганглии – Базальные ганглии – это группы ядер, расположенные по обе стороны таламуса. Базальные ганглии играют важную роль в мотивации, выборе действий и обучении на основе вознаграждения. Орбитофронтальная кора – Орбитофронтальная кора участвует в принятии решений и помогает нам понять, как эмоции влияют на процесс принятия решений. Префронтальная кора – Префронтальная кора – это передняя часть мозга, расположенная за лбом и над глазами. Она играет роль в регуляции эмоций и поведения, предвидя последствия. Префронтальная кора также играет важную роль в отсроченном удовлетворении, поддерживая эмоции во времени и организуя поведение для достижения конкретных целей. Вентромедиальная префронтальная кора (vmPFC) – это часть префронтальной коры, которая оказывает значительное влияние на регуляцию эмоций. Исследования показали высокую активацию vmPFC при предъявлении сильно эмоциональных стимулов. Это указывает на то, что эта часть мозга необходима для сильного эмоционального возбуждения. Вентральная стриатума – Вентральная стриатума – это группа структур, которые, как считается, играют роль в эмоциях и поведении. Область вентральной стриатумы, известная как прилежащее ядро (nucleus accumbens), участвует в переживании удовольствия. У людей с зависимостями часто наблюдается повышенная активность в этой области при контакте с объектом зависимости. Инсула – Эта область мозга играет важную роль в телесных эмоциях благодаря своим связям с другими нервными структурами, контролирующими автоматические функции, такие как частота сердечных сокращений, дыхание и пищеварение. Инсула также участвует в эмпатии и осознании эмоций. Мозжечок – Мозжечок выполняет множество функций. Он играет очень важную роль в восприятии и интерпретации эмоций. Нарушение функции мозжечка, как было показано в исследованиях поражений, может снижать положительные эмоции. В ходе эволюции мозжечок мог развиться в схему, помогающую уменьшить страх для повышения выживаемости. Мозжечок также может играть регуляторную роль в нейронном ответе на вознаграждающие стимулы, такие как деньги, наркотики и оргазм. Описан "церебеллярный когнитивно-аффективный синдром", который приводит к изменениям личности и способам проявления эмоций. Латеральная префронтальная кора – Используя наши эмоции, латеральная префронтальная кора помогает нам достигать целей, подавляя деструктивное поведение или выбирая продуктивное. Первичная сенсомоторная кора – Соматосенсорная кора участвует в каждом этапе обработки эмоций. Мы используем ее для сбора информации, которая помогает нам идентифицировать и создавать эмоции, а затем регулировать их после возникновения. Темпоральная кора – Эта область мозга важна для обработки звуков, речи и языка, а также для понимания лиц других людей и их эмоций на основе мимики. Темпоральная кора отвечает за определение качества и содержания наших эмоциональных воспоминаний. Ствол мозга – Ствол мозга состоит из трех частей: восходящей (сенсорная информация), нисходящей (моторная информация) и модуляторной. Ствол мозга получает информацию из окружающей среды (восходящая) и создает телесный ответ (нисходящая), например, плач. Информация из окружающей среды и реакция нашего тела на эту информацию объединяются в модуляторной части ствола мозга, что позволяет нам идентифицировать и называть эмоцию.

Basal ganglia – Basal ganglia are groups of nuclei found on either side of the thalamus. Basal ganglia play an important role in motivation, action selection and reward learning. Orbitofrontal cortex – The orbitofrontal cortex is involved in decision making and helping us understand how emotions have influenced our decision making. Prefrontal cortex – The prefrontal cortex is the front of the brain, behind the forehead and above the eyes. It plays a role in regulating emotion and behavior by anticipating consequences. The prefrontal cortex also plays an important role in delayed gratification by maintaining emotions over time and organizing behavior toward specific goals. The ventromedial prefrontal cortex (vmPFC) is a portion of the prefrontal cortex that has shown to have a significant influence on emotion regulation. Through studies, the vmPFC has shown high activation when presented with highly emotional stimuli. This suggests that this portion of the brain is essential for high emotional arousal. Ventral striatum – The ventral striatum is a group of structures thought to play a role in emotion and behavior. An area of the ventral striatum known as the nucleus accumbens is involved in the experience of pleasure. It is common for individuals with addictions to exhibit increased activity in this area when they are exposed to the object of their addiction. Insula – This area of the brain plays a significant role in bodily emotions due to its connections to other neural structures that control automatic functions such as heart rate, breathing, and digestion. The insula is also implicated in empathy and awareness of emotion. Cerebellum – Cerebellum has many uses. Has a very important role in emotion perception and emotion attributions. Cerebellar dysfunction has been shown to decrease positive emotions during lesion studies. Over the course of evolution, the cerebellum may have evolved into a circuit that helps reduce fear in order to enhance survival. The cerebellum may also play a regulatory role in the neural response to rewarding stimuli, such as money, addictive drugs, and orgasm. A "cerebellar cognitive affective syndrome" has been described resulting in personality change and how the person shows emotions. Lateral prefrontal cortex – Using our emotions, the lateral prefrontal cortex is responsible for helping us reach our goals by suppressing harmful behaviors or selecting productive ones. Primary sensorimotor cortex – The somatosensory cortex is involved in each stage of emotional processing. We use it to collect information that helps us in identifying and creating emotion, and then regulate that emotion once it has started. Temporal cortex – This brain area is important in processing sound, speech, and language use, as well as helping us understand others faces and others emotions based on facial cues. The temporal cortex is responsible for determining the quality and content of our emotional memories. Brainstem – The brainstem is composed of three parts: ascending (sensory information), descending (motor information), and modulatory. The brainstem takes information from our environment (ascending) and creates a bodily response (descending) such as crying. The information from the environment and our body's responses to the information we receive is combined in the modulatory part of the brain stem and we are then able to label an emotion.

Правое полушарие

Многочисленные теории о роли правого полушария в эмоциях привели к разработке нескольких моделей эмоционального функционирования. Наблюдая снижение эмоциональной обработки после повреждений правого полушария, К.К. Миллс предположил, что эмоции непосредственно связаны с правым полушарием. В 1992 году исследователи обнаружили, что выражение и понимание эмоций могут контролироваться более мелкими структурами мозга в правом полушарии. Эти результаты послужили основой для гипотезы о доминирующей роли правого полушария и гипотезы валентности.

Гипотеза о правом полушарии

Считается, что правое полушарие специализируется на обработке эмоций в большей степени, чем левое. Правое полушарие ассоциируется с невербальными, синтетическими, интегративными, целостными и гештальт-подходами в мышлении. Нарушения функции правого полушария связаны с аномальными паттернами реакций автономной нервной системы. Эти данные указывают на тесную взаимосвязь правого полушария и подкорковых структур мозга.

Гипотеза валентности

Согласно гипотезе валентности, хотя правое полушарие вовлечено в переживание эмоций, оно преимущественно участвует в обработке негативных эмоций, а левое полушарие – в обработке положительных. Одно из объяснений заключается в том, что негативные эмоции обрабатываются правым полушарием мозга, а положительные – левым. Альтернативное объяснение состоит в том, что правое полушарие доминирует при переживании как положительных, так и отрицательных эмоций. Недавние исследования показывают, что лобные доли обоих полушарий играют активную роль в эмоциях, в то время как теменные и височные доли осуществляют их обработку. Депрессия ассоциируется со снижением активности правой теменной доли, а тревога – с повышением активности правой теменной доли. На основе исходной модели валентности были разработаны всё более сложные модели по мере углубления понимания функций различных полушарий.

Когнитивная нейробиология

Хотя эмоции являются неотъемлемой частью мыслительных процессов, познание изучалось без учета эмоций вплоть до конца 1990-х годов, с акцентом на неэмоциональные процессы, такие как память, внимание, восприятие, решение задач и ментальная репрезентация. Когнитивная и аффективная нейронаука сформировались как отдельные области для изучения нейронных основ неэмоциональных и эмоциональных процессов. Несмотря на то, что эти области классифицируются в зависимости от того, как мозг обрабатывает познание и эмоции, нейронные и психические механизмы, лежащие в основе эмоциональных и неэмоциональных процессов, часто пересекаются.

Эмоции - "вперед/не вперед"

Эмоциональные задачи типа "действуй/не действуй" используются для изучения поведенческой заторможенности, в особенности того, как на нее влияют эмоции. Сигнал "действуй" предписывает участнику быстро реагировать, а сигнал "не действуй" – воздержаться от ответа. Поскольку сигнал "действуй" появляется чаще, он позволяет оценить, насколько успешно испытуемый подавляет реакцию в различных эмоциональных состояниях. Эта задача часто применяется в сочетании с нейровизуализацией у здоровых людей и пациентов с аффективными расстройствами для выявления мозговых функций, связанных с эмоциональной регуляцией. Ряд исследований, в том числе задачи типа "действуй/не действуй", указывают на то, что отделы префронтальной коры участвуют в контроле эмоциональных реакций на стимулы в процессе заторможенности.

Эмоциональная неразбериха

Эмоциональный тест Струпа, основанный на тесте Струпа, измеряет степень внимания, уделяемого эмоциональным стимулам. В ходе этого задания участникам предлагается называть цвет чернил, которым написаны слова, игнорируя их смысл. Как правило, людям сложнее отвлечь внимание от слов, несущих эмоциональную нагрузку, по сравнению с нейтральными словами. Ряд исследований показали, что называние цвета нейтральных слов приводит к более быстрой реакции. Различные психические расстройства связаны с определенными особенностями внимания. Например, участники с паукофобией, как правило, чаще склонны использовать слова, связанные с пауками, чем слова с негативной коннотацией. Подобные результаты были получены и для слов, обозначающих угрозы, связанные с другими тревожными расстройствами. Иными словами, специфическое влияние слов при различных расстройствах может быть обусловлено, прежде всего, их концептуальной связью с проблемами, характерными для данного расстройства, а не их эмоциональной окраской. Участникам демонстрируются черно-белые фотографии 10 актеров (6 мужчин и 4 женщины), каждый из которых изображает различные эмоции. Обычно участников просят как можно быстрее назвать демонстрируемую эмоцию. Данное задание часто используется для изучения нарушений регуляции эмоций у пациентов с деменцией, болезнью Паркинсона и другими когнитивными расстройствами, связанными с дегенерацией. Оно также применялось для анализа ошибок распознавания при таких расстройствах, как пограничное расстройство личности, шизофрения и биполярное расстройство.

Точечный зонд (эмоция)

Парадигма эмоционального точечного зонда – это задача, используемая для оценки избирательного зрительного внимания к аффективным стимулам и неспособности отвлечь от них внимание. Парадигма начинается с фиксационного креста в центре экрана. Эмоциональный и нейтральный стимулы появляются рядом друг с другом, после чего точка появляется либо за нейтральным стимулом (несовпадающее условие), либо за аффективным стимулом (совпадающее условие). Участникам предлагается указать момент, когда они видят эту точку, и измеряется латентность ответа. Точки, появляющиеся на той же стороне экрана, что и изображение, на которое смотрел участник, будут идентифицированы быстрее. Таким образом, можно определить, на какой объект участник обращал внимание, вычитая время реакции в совпадающих условиях из времени реакции в несоответствующих условиях. Также наблюдается эффект специфичности внимания: люди избирательно обращают внимание на угрозы, связанные с их конкретным расстройством. Например, люди с социальной фобией избирательно обращают внимание на социальные угрозы, но не на физические. Однако эта специфичность может быть еще более нюансированной. Участники с симптомами обсессивно-компульсивного расстройства первоначально проявляют предвзятость внимания к компульсивным угрозам, но эта предвзятость ослабевает в последующих попытках из-за привыкания к стимулам, вызывающим угрозу.

Страх, усиленный испугом.

Потенцированный страхом испуг (FPS) используется как психофизиологический показатель реакции страха как у животных, так и у людей. FPS чаще всего оценивается по величине рефлекса моргательного испуга, который можно измерить с помощью электромиографии. Этот рефлекс – автоматическая защитная реакция на внезапный стимул, что делает его объективным индикатором страха. Типичные парадигмы FPS включают в себя серии шумовых раздражителей или резкие вспышки света, предъявляемые в то время, когда испытуемый концентрируется на наборе стимулов. Реакция испуга на конкретный стимул усиливается в условиях угрозы. Типичный пример, иллюстрирующий это явление, заключается в том, что реакция испуга на вспышку света будет сильнее, когда человек идет по опасному району ночью, чем в безопасных условиях. В лабораторных исследованиях одной лишь угрозы получения удара током достаточно для потенцирования испуга, даже если удар тока не следует. Парадигмы FPS часто используются для изучения обучения страху и его угасания у людей с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР) и другими тревожными расстройствами. В исследованиях обусловливания страхом изначально нейтральный стимул многократно сочетается с аверсивным, основываясь на принципах классического обусловливания. Исследования FPS показали, что у пациентов с ПТСР наблюдается усиленная реакция испуга как на сигналы опасности, так и на нейтральные/безопасные стимулы по сравнению со здоровыми участниками.

Учиться

Эффект играет множество ролей в обучении. Глубокая эмоциональная вовлечённость в предмет способствует более глубокому пониманию материала, и, как следствие, обучение становится более эффективным и устойчивым. Эмоции, которые испытывает читатель, по сравнению с эмоциями, изображёнными в тексте, влияют на восприятие и понимание. Человек, испытывающий грусть, лучше понимает грустный отрывок, чем человек, чувствующий радость. Таким образом, эмоциональное состояние ученика играет важную роль в процессе обучения. Эмоции могут быть пережиты непосредственно или восприняты из прочитанного текста или по выражению лица. Исследования с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что одна и та же область мозга активируется как при переживании отвращения, так и при наблюдении отвращения у другого человека. В традиционной учебной среде выражение лица учителя может играть ключевую роль в освоении языка. Демонстрация испуганного выражения лица при чтении отрывков, содержащих пугающие элементы, облегчает учащимся понимание значения определённых слов и общего смысла текста.

Модели

Нейробиологические основы эмоций до сих пор остаются предметом споров. Существование базовых эмоций и их определяющих характеристик – это давняя и до сих пор нерешенная проблема в психологии. Согласно этой точке зрения, эмоции являются врожденными, биологически обусловленными модулями, которые нельзя разложить на более простые психологические компоненты. Модели, придерживающиеся этого подхода, предполагают, что все психические состояния, относящиеся к одной эмоциональной категории, могут быть последовательно и конкретно локализованы либо в отдельном участке мозга, либо в определенной сети участков мозга. Каждая категория базовых эмоций также обладает другими универсальными чертами: отличительными выражениями лица, физиологическими реакциями, субъективным опытом, а также сопутствующими мыслями и воспоминаниями. В рамках этой концепции, сети участков мозга лежат в основе психологических процессов (например, языка, внимания и т.д.), которые взаимодействуют, формируя эмоции, восприятие и познание. Одним из ключевых психологических процессов, важных для эмоций, является сеть участков мозга, отвечающая за валентность (ощущение приятного/неприятного) и активацию (ощущение возбуждения и энергии).

Старение

Люди обычно связывают старение с ухудшением функционирования всех когнитивных способностей; однако, это не относится к регуляции эмоций. Пожилые люди, как правило, испытывают более сильное стремление поддерживать и улучшать свое эмоциональное благополучие, что позволяет им использовать навыки регуляции эмоций для достижения большей удовлетворенности жизнью.

Роль vmPFC в регуляции эмоций у пожилых людей

Вентромедиальная префронтальная кора (vmPFC) оказывает значительное влияние на регуляцию эмоций, особенно в отношении стимулов, вызывающих сильные эмоциональные реакции. По сравнению с другими областями префронтальной коры (ПФК), vmPFC теряет объем гораздо медленнее. Благодаря этому, способности пожилых людей к регуляции эмоций не подвержены сильному влиянию изменений мозга, связанных со старением. Кроме того, передняя поясная кора (ACC) является важной областью мозга, используемой для регуляции эмоций. ACC доказала свою ключевую роль в регуляции эмоций как у молодых, так и у пожилых людей. Важно отметить, что более развитые навыки регуляции эмоций у пожилых людей не обязательно означают более стабильную повседневную жизнь. Фактически, они чаще испытывают нестабильные негативные эмоции, особенно в сравнении со стабильностью позитивных эмоций. Существенные различия в том, как пожилые и молодые люди регулируют свои эмоции при воздействии негативных эмоциональных стимулов, могут быть объяснены различными теориями.

Пассивный метод регулирования эмоций

Как пожилые люди реагируют на эмоционально значимые события или стимулы, часто сильно отличается от того, как это делают молодые люди и даже люди среднего возраста. Кажется, что различий в том, как молодые, люди среднего возраста и пожилые люди справляются с социальными ситуациями, немного; однако, когда социальная ситуация становится эмоционально напряженной, различия проявляются. Когда у пожилых людей в социальной ситуации вызывались сильные эмоции, они, как правило, реагировали на ситуацию более пассивно, чем люди среднего возраста. Они также склонны больше полагаться на свои предыдущие навыки решения проблем, чем и молодые, и пожилые люди. Это связано с тем, что с возрастом у людей обычно меняются предпочтения в сторону поддержания более позитивного эмоционального состояния. Фактически, кажется, что негативные эмоции, испытываемые пожилыми людьми, уменьшаются до 60 лет, после чего эта тенденция прекращается. Эта теория подчеркивает роль социальных взаимодействий в способности регулировать эмоции. Социальные взаимодействия, хотя часто и положительные, иногда могут приводить к негативному эмоциональному возбуждению. Поскольку пожилые люди живут дольше, у них более развитые социальные сети. Это приводит к резкому увеличению социальных взаимодействий, вызывающих положительное эмоциональное возбуждение. В случае, если они испытывают негативную эмоциональную реакцию на социальное событие, они, скорее всего, смогут связать его с чем-то более позитивным и эмоционально значимым. Это ослабляет негативную эмоцию и, следовательно, повышает их гедонистическое восприятие жизни.

Мета-анализ

Мета-анализ — это статистический метод объединения результатов нескольких исследований. Включенные в анализ исследования рассматривали здоровых, не принимающих медикаменты взрослых и использовали метод вычитания для изучения областей мозга, которые проявляли большую активность при обработке эмоциональной информации, чем при нейтральной (контрольной) стимуляции.

Phan et al. 2002

В первом метаанализе нейроизображений, посвященном изучению эмоций, Фан и др. (2002) проанализировали результаты 55 рецензируемых исследований, проведенных в период с января 1990 года по декабрь 2000 года, чтобы определить, последовательно ли эмоции страха, печали, отвращения, гнева и счастья связаны с активностью в определенных областях мозга. Во всех исследованиях использовались методы фМРТ или ПЭТ для изучения высших когнитивных процессов, связанных с эмоциями (исследования сенсорных или моторных процессов нижнего уровня были исключены). Авторы составили таблицу, отражающую количество исследований, в которых сообщалось об активации в конкретных областях мозга. Для каждой области мозга был проведен статистический χ²-анализ. В двух областях была выявлена статистически значимая связь. В миндалевидном теле 66% исследований, индуцирующих страх, показали активность в этой области, в то время как в ~20% исследований, индуцирующих счастье, ~15% исследований, индуцирующих печаль (активация при гневе или отвращении не сообщалась). В поясной извилине (subcallosal cingulate) 46% исследований, индуцирующих печаль, показали активность в этой области, в сравнении с ~20% исследований, индуцирующих счастье, и ~20% исследований, индуцирующих гнев. Такая четкая дифференцируемость между категориями эмоций была на самом деле редким явлением, другие паттерны наблюдались в лимбических, паралимбических и уни/гетеромодальных областях мозга. Области мозга, вовлеченные в отдельные эмоции, включали базальные ганглии (~60% исследований, индуцирующих счастье, и ~60% исследований, индуцирующих отвращение, показали активность в этой области) и медиальную префронтальную кору (счастье ~60%, гнев ~55%, печаль ~40%, отвращение ~40% и страх ~30%).

Мёрфи и др. 2003

Мёрфи и др. в 2003 году проанализировали 106 рецензируемых исследований, опубликованных в период с января 1994 года по декабрь 2001 года, чтобы изучить данные о региональной специализации дискретных эмоций (страх, отвращение, гнев, счастье и грусть) на основе более широкого набора исследований. В исследованиях, включенных в метаанализ, измерялась активность во всем мозге и в областях, представляющих интерес (активность в отдельных областях, имеющих особое значение для исследования). Для сравнения приблизительного пространственного распределения трехмерных карт активации и определения статистической значимости активаций, специфичных для определенных областей мозга в каждой эмоциональной категории, использовалась статистика 3D Колмогорова-Смирнова (KS3). Такая закономерность последовательно активируемых, регионально специфических активаций была выявлена в четырех областях мозга: миндалевидное тело при страхе (~40% исследований), инсула при отвращении (~70%), бледный шар при отвращении (~70%) и латеральная орбитофронтальная кора при гневе (80%). В других областях наблюдались различные паттерны активации в зависимости от категории эмоций. Например, как дорсомедиальная префронтальная кора, так и ростральная часть передней поясной коры демонстрировали стабильную активность при различных эмоциях (счастье ~50%, грусть ~50%, гнев ~40%, страх ~30% и отвращение ~20%).

Barrett et al. 2006

Барретт и др. в 2006 году проанализировали 161 исследование, опубликованное в период с 1990 по 2001 год. Авторы сравнили согласованность и специфичность предыдущих метааналитических данных, относящихся к каждой теоретической базовой эмоции. Согласованные нейронные паттерны определялись областями мозга, демонстрирующими повышенную активность в ответ на конкретную эмоцию (по сравнению с нейтральным контрольным состоянием), независимо от метода индукции (например, визуального или слухового стимула). Специфические нейронные паттерны определялись как отдельные цепи для одной эмоции по сравнению с другими эмоциями (например, цепь страха должна быть различима от цепи гнева, хотя обе могут включать общие области мозга). В целом, результаты подтвердили данные Фана и др. и Мерфи и др., но не подтвердили специфичность. Согласованность определялась путем сравнения анализа хи-квадрат, который показывал, была ли доля исследований, сообщающих об активации при одной эмоции, значительно выше, чем доля исследований, сообщающих об активации при других эмоциях. Специфичность определялась путем сравнения локализаций мозга, связанных с категориями эмоций, путем сопоставления активаций в ключевых областях, специфичных для конкретных эмоций. Наиболее согласованно сообщалось о повышенной активации миндалины при страхе (но не о специфичности). Оба метаанализа связали переднюю поясную кору с печалью, хотя эта связь была менее согласованной (в зависимости от метода индукции) и не была специфичной. Оба метаанализа показали, что отвращение связано с базальными ганглиями, но эти результаты не были ни согласованными, ни специфичными. Ни согласованной, ни специфической активности не наблюдалось в метаанализах для гнева или счастья. Этот метаанализ представил концепцию основных, неразложимых элементов эмоциональной жизни как измерений, таких как стремление и избегание. Согласно исследованию, шесть различных функциональных групп продемонстрировали схожие паттерны активации. Психологические функции каждой группы обсуждались в более общих чертах. Эти области также могут играть роль в обработке визуальной информации и привлечении внимания к эмоциональным сигналам. + Группы Группа Регионы Примечания Ядро лимбической системы миндалина, гипоталамус, серое вещество вокруг водопровода/таламус и миндалина/вентральный стриатум/вентральный бледный шар/таламус. Функциональный эмоциональный центр, ответственный за оценку аффективной значимости. Латеральная паралимбическая вентральная передняя инсула/фронтальный оперкулум/правый височный полюс/задняя орбитофронтальная кора, передняя инсула/задняя орбитофронтальная кора, вентральная передняя инсула/височная кора/соединение орбитофронтальной коры, средняя инсула/дорсальный путамен и вентральный стриатум/средняя инсула/левый гиппокамп Способствует мотивации, особенно в вознаграждении, повышая ценность стимулов. Медиальная префронтальная кора спинная медиальная префронтальная кора, прегенуальная передняя поясная кора и ростральная спинная передняя поясная кора играет роль как в генерации, так и в регуляции эмоций. Когнитивно-моторная сеть правый фронтальный оперкулум, правая внутренняя лобная извилина и передняя добавочная моторная область/левая внутренняя лобная извилина, области Играют общую роль в обработке информации и когнитивном контроле. Затылочная/Визуальная ассоциативная V8 и V4 области первичной зрительной коры, медиальная височная доля и латеральная затылочная кора. Медиальная затылочная задняя поясная кора и область V1 первичной зрительной коры.

Barrett, et al. 2006 examined 161 studies published between 1990 and 2001. The authors compared the consistency and specificity of prior meta analytic findings specific to each notional basic emotion. Consistent neural patterns were defined by brain regions showing increased activity for a specific emotion (relative to a neutral control condition), regardless of the method of induction used (for example, visual vs. auditory cue). Specific neural patterns were defined as separate circuits for one emotion vs. the other emotions (for example, the fear circuit must be discriminable from the anger circuit, although both may include common brain regions). In general, the results supported Phan et al. and Murphy et al., but not specificity. Consistency was determined through the comparison of chi squared analyses that revealed whether the proportion of studies reporting activation during one emotion was significantly higher than the proportion of studies reporting activation during the other emotions. Specificity was determined through the comparison of emotion category brain localizations by contrasting activations in key regions that were specific to particular emotions. Increased amygdala activation during fear was the most consistently reported across induction methods (but not specific). Both meta analyses associated the anterior cingulate cortex with sadness, although this finding was less consistent (across induction methods) and was not specific. Both meta analyses found that disgust was associated with the basal ganglia, but these findings were neither consistent nor specific. Neither consistent nor specific activity was observed across the meta analyses for anger or happiness. This meta analysis introduced the concept of the basic, irreducible elements of emotional life as dimensions such as approach and avoidance. According to the study, six different functional groups showed similar activation patterns. The psychological functions of each group were discussed in more basic terms. These regions may also play a role in processing visual information and paying attention to emotional signals. + Groups Group Regions Notes Core limbicleft amygdala, hypothalamus, periaqueductal gray/thalamus regions, and amygdala/ventral striatum/ventral globus pallidus/thalamus regions A functional emotional center responsible for evaluating affective significance. Lateral Paralimbic ventral anterior insula/frontal operculum/right temporal pole/ posterior orbitofrontal cortex, the anterior insula/ posterior orbitofrontal cortex, the ventral anterior insula/ temporal cortex/ orbitofrontal cortex junction, the midinsula/ dorsal putamen, and the ventral striatum /mid insula/ left hippocampus Contributes to motivation, especially in reward, by making stimuli more valuable. Medial Prefrontal Cortex dorsal medial prefrontal cortex, pregenual anterior cingulate cortex, and rostral dorsal anterior cingulate cortexPlays a role in both the generation and regulation of emotion. Cognitive/ Motor Network right frontal operculum, the right interior frontal gyrus, and the pre supplementray motor area/ left interior frontal gyrus, regions Plays a general role in information processing and cognitive control. Occipital/ Visual Association V8 and V4 areas of the primary visual cortex, the medial temporal lobe, and the lateral occipital cortexMedial Posterior posterior cingulate cortex and area V1 of the primary visual cortex

Vytal et al. 2010

Витал и др. в 2010 году проанализировали 83 исследования нейроизображений, опубликованных в период с 1993 по 2008 год, чтобы выяснить, подтверждают ли данные нейроизображений существование биологически дискретных базовых эмоций (то есть страха, гнева, отвращения, счастья и печали). Анализ согласованности выявил области мозга, связанные с отдельными эмоциями. Анализ различимости выявил области мозга, которые демонстрировали различную активность при сопоставлении пар эмоций. В данном метаанализе были рассмотрены исследования, использующие ПЭТ или фМРТ, в которых сообщалось о цельномозговом анализе, выявляющем значимую активацию как минимум для одной из пяти эмоций по сравнению с нейтральным или контрольным состоянием. Авторы использовали оценку вероятности активации (ALE) для проведения пространственно-чувствительных, воксельных (чувствительных к пространственным характеристикам вокселей) статистических сравнений между исследованиями. Эта методика позволяет проводить прямое статистическое сравнение карт активации, связанных с каждой дискретной эмоцией. Таким образом, различимость между пятью дискретными категориями эмоций была оценена с большей пространственной точностью, чем в предыдущих метаанализах. Сначала была оценена согласованность путем сравнения кросс-исследовательской карты ALE для каждой эмоции с картами ALE, сгенерированными случайными перестановками. Различимость оценивалась путем попарного сопоставления карт эмоций. Для пяти категорий были выявлены согласованные и различимые паттерны активации. + Ассоциации Эмоция Пиковые области Счастье правая верхняя височная извилина, левая ростральная передняя поясная кора 9 региональных кластеров мозга Печаль левая медиальная лобная извилина 35 кластеров, особенно левая медиальная лобная извилина, правая средняя височная извилина и правая нижняя лобная извилина Гнев левая нижняя лобная извилина 13 кластеров двусторонняя нижняя лобная извилина и правая парагиппокампальная извилина Страх левая миндалина 11 кластеров левая миндалина и левая полосатое тело Отвращение правая инсула/правая нижняя лобная извилина 16 кластеров правое полосатое тело и левая инсула.