Введение

Племя пчел Euglossini, в подсемействе Apinae, общеизвестное как орхидейные пчелы или пчелы эвглоссины, – единственная группа корбикулятных пчел, у которой не все непаразитические виды демонстрируют эусоциальное поведение.

Описание, распространение и поведение

Большинство видов этого племени ведут одиночный образ жизни, хотя некоторые живут общинами или проявляют простые формы эусоциальности. Описано около 200 видов, относящихся к пяти родам: Euglossa, Eulaema, Eufriesea, Exaerete и монотипическому Aglae. Все они встречаются исключительно в Южной или Центральной Америке (хотя один вид, Euglossa dilemma, акклиматизировался во Флориде в Соединенных Штатах, а виды Eulaema и Eufriesea были зарегистрированы соответственно в Аризоне и Техасе). Роды Exaerete и Aglae – клептопаразиты, гнездящиеся в ульях других пчел-орхидей. Все, кроме Eulaema, характеризуются яркой металлической окраской, преимущественно зеленого, золотого и синего цветов. Самки собирают пыльцу и нектар с различных растений в качестве пищи, а также смолы, грязь и другие материалы для постройки гнезд. Некоторые из тех же растений используют и самцы, которые покидают гнездо после вылупления и больше не возвращаются.

Коллекция ароматов

У самцов орхидейных пчел имеются уникально модифицированные ноги, которые они используют для сбора и хранения различных летучих соединений (часто эфиров) на протяжении всей жизни, преимущественно из орхидей подплемен Stanhopeinae и Catasetinae, где все виды опыляются исключительно самцами *euglossine*. Эти орхидеи не производят нектар и скрывают пыльцу на единственном антере под крышечкой антера; самки орхидеи не посещают, поскольку им необходимы как нектар, так и пыльца для обеспечения потомства пищей, и они посещают другие виды растений для получения этих ресурсов. При покидании цветка весь поллиний прикрепляется к самцу. Пчелы также посещают цветы из других семейств растений: *Spathiphyllum* и *Anthurium* (Araceae), *Drymonia* и *Gloxinia* (Gesneriaceae), *Cyphomandra* (Solanaceae) и *Dalechampia* (Euphorbiaceae) содержат один или несколько видов, привлекающих самцов *euglossine*. Накопленные "ароматы", по-видимому, выделяются самцами на местах ухаживания в подлеске леса, где происходит спаривание. Долгое время считалось, что накопленные летучие вещества самцы используют в качестве феромона для привлечения самок; однако, экспериментально не было доказано привлечение самок запахом самцов или ароматами орхидей. Вместо этого сейчас предполагается, что функция запаха самцов – сигнализировать о "генетическом качестве" самца самкам, поскольку для сбора ароматов орхидей самцам требуются значительные усилия, и, следовательно, только наиболее приспособленные самцы способны собирать сложные смеси запахов. Это представляет собой необычный пример принципа гандикапа Захави, аналогичный хвосту павлина-самца. Взаимосвязь между самцами орхидейных пчел и летучими химическими веществами уникальна в животном мире. Ученые используют отдельные синтетические соединения в качестве приманки для привлечения и сбора самцов для изучения; среди них много знакомых ароматизаторов и запахов, которые считаются приятными для человека (например, метилсалицилат, эвгенол, цинеол, бензилацетат, метилбензоат, метилкинамат), а также другие, которые не являются таковыми (например, скатол). Важно также отметить, что "горячие точки" ресурсов то нарастают, то убывают в течение года по мере цветения и отмирания растений, главным образом из-за временных изменений, особенно при смене сезонов. Это часто меняет предпочтения орхидейных пчел в отношении определенных химических веществ. Для *Euglossa imperialis* исследования показали, что в более поздние периоды года наблюдается значительная тенденция к предпочтению цинеола по сравнению с метилсалицилатом. В местной ароматической среде изменение направления ветра является еще одним фактором, который также может привести к включению другой ароматической "горячей точки" в обонятельный шлейф для пчел *euglossine*. Неотропические орхидеи часто демонстрируют сложные адаптации, включающие высокоспецифичное размещение пыльцевых пакетов (поллиний) на телах самцов орхидейных пчел; специфичность их размещения обеспечивает перекрестное опыление только между орхидеями одного вида. Разные самцы орхидейных пчел привлекаются разными химическими веществами, поэтому существует определенная специфичность в отношении того, какие орхидейные пчелы посещают какие типы орхидей. Первое описание этой системы опыления было сделано Чарльзом Дарвином, хотя в то время он считал, что пчелы – самки. Разумеется, не все орхидеи используют *euglossine* в качестве переносчиков пыльцы; среди других видов насекомых, используемых для этой цели, есть другие виды пчел, ос, мух, муравьев и мотыльков. Самец *Eufriesea purpurata* необычен среди насекомых тем, что ищет и собирает большие количества инсектицидов. Дресслер (1967) обнаружил, что *E. purpurata* собирает альдрин, а Робертс (1982) наблюдал, как они собирают ДДТ в огромных количествах из домов в Бразилии, что составляет несколько процентов веса пчелы, не испытывая при этом никакого вреда от этой деятельности.