Зуул: Полный скелет анкилозавра с мягкими тканями из Монтаны

Введение

Род бронированных анкилозавриновых динозавров, род динозавров.

Zuul — это род травоядных анкилозавриновых динозавров из кампанской формации Джудит-Ривер в Монтане. Типовой вид — Zuul crurivastator. Он известен по полному черепу и хвосту, что делает его первым анкилозаврином, известным по полному черепу и хвостовому клубу, а также наиболее полным экземпляром анкилозаврида, найденным на сегодняшний день в Северной Америке. В образце также сохранились остеодермы, кератин и остатки кожи в естественном положении.

Открытие и название

В 2014 году компания Theropoda Expeditions LLC проводила раскопки возможного экземпляра горгозавра недалеко от города Хавр, штат Монтана. 16 мая, погрузчик с высоким ковшом, удаляя вскрышные породы, неожиданно наткнулся на хвостовую булаву анкилозавра. Вскоре обнаружился почти полный скелет анкилозавра. Поскольку он не подвергся эрозии на поверхности, он был в первозданном состоянии. Скелет был найден перевернутым, брюхом вверх. Скелет был в основном сочленён, но череп и некоторые шейные позвонки были отделены от основного туловища, в то время как пять ребер и левая подвздошная кость сместились со своих первоначальных позиций. Компания закрепила образец в двух основных блоках, самый большой из которых весил более [указывается вес], что относится к предполагаемой защитной тактике анкилозаврид – нанесению ударов хвостовой булавой по нижним конечностям атакующих тероподов. Образец, зарегистрированный под номером ROM 75860, был найден в песчаниковом слое формации реки Джудит, входящей в состав среднего члена Coal Ridge, возраст которого составляет от 76,2 до 75,2 миллионов лет. По данным Theropoda Expeditions, образец был на 99% полным. Его назвали «мумией динозавра» из-за сохранности мягких тканей. Многие остеодермы и мелкие косточки брони сохранились в своем первоначальном положении. Кроме того, обнаружены остатки кератиновых оболочек шипов и кератиновых, некостных чешуек в виде черной пленки. По состоянию на 2017 год этот образец является наиболее полной находкой анкилозавра из формации реки Джудит. Это также был первый североамериканский экземпляр анкилозавра с хорошо сохранившимся материалом как черепа, так и хвоста. Авторы описания Зуула, Виктория Арбур и Дэвид Эванс, отметили некоторые отличительные признаки Зуула. Некоторые из них были аутапоморфиями – уникальными признаками, которые отличают Зуула от всех других известных анкилозаврид. Капутегулы, броневые плитки головы, расположенные на носовых костях, лобных и теменных костях, перекрываются, образуя слои, и заострены сверху. Сквамозальные рога, расположенные на задних углах крыши черепа, имеют заметные продольные борозды на боковых поверхностях. Остеодермы на боковой стороне хвоста, за исключением самой булавы, имеют передний край с сильно вогнутым профилем, а их вершины смещены назад. Хвостовая булава вертикально сплющена, ее высота составляет менее одной пятой длины. Другие признаки не были уникальными, но отличали Зуула от различных родственников в подсемействе Ankylosaurinae. Капутегулы на префронтальных, фронтопариетальных и средних надглазничных костях имеют пирамидальную форму, в отличие от конических капутегул у Nodocephalosaurus и Talarurus. Сквамозальный рог выступает за задний край крыши черепа, как и у Scolosaurus, но отличается от Anodontosaurus, Euoplocephalus или Ziapelta. Капутегулы за глазницей маленькие и редко расположены, опять же, как у Scolosaurus, но отличаются от Anodontosaurus, Euoplocephalus или Ziapelta. Остеодермы на рукоятке хвостовой булавы относительно крупнее и острее, чем у азиатских анкилозаврин из формации Немегт в Монголии.

In 2014, Theropoda Expeditions LLC was excavating a possible Gorgosaurus specimen near Havre, Montana. On 16 May, a skid steer loader removing a high overburden unexpectedly hit upon an ankylosaurian tail club. An almost complete ankylosaur skeleton proved to be present. As it had not been eroded on the surface, it was in pristine condition. It was found overturned, with the stomach facing upwards. The skeleton was largely articulated, but the skull and some neck vertebrae were separated from the main torso, while five ribs and the left ilium had shifted from their original position. The company secured the specimen in two main blocks, the largest of which weighed over refers to a presumed defensive tactic of ankylosaurids, smashing the lower legs of attacking predatory theropods with their tail clubs. The specimen, which is stored as ROM 75860, was found in a sandstone layer of the Judith River Formation, part of the middle Coal Ridge Member with an age of between 76.2 and 75.2 million years. According to Theropoda Expeditions, it was 99% complete. It was described as a "dinosaur mummy", due to its preservation of soft tissues. Many osteoderms and small ossicles of the armour are present in their original position. Additionally, there are remains of keratin sheaths of the spikes and of keratin, non bony, scales, in the form of a black film. The specimen is, as of 2017, the most complete ankylosaur find from the Judith River Formation. It was also the first North American ankylosaur specimen with well preserved material from both the skull and tail. The describing authors of Zuul, Victoria Arbour and David Evans, noted some distinguishing traits of Zuul. Some of these were autapomorphies, unique characters which set Zuul apart from all other known ankylosaurids. The caputegulae, armour tiles of the head, that lay on the nasal bones, the frontals and the parietals, are imbricated, overlapping, and pointed on top. The squamosal horns, on the rear corners of the skull roof, have conspicuous longitudinal grooves on their side surfaces. The osteoderms on the side of the tail, the knob itself excepted, have a front edge with a strongly hollow profile, while their points are off set to the rear. The tail knob is vertically flattened with a height less than a fifth of the length. Other traits were not unique but distinguished Zuul from various relatives in the Ankylosaurinae. The caputegulae on the prefrontals, the frontoparietals and the middle supraorbitals are pyramid shaped, in contrast to the conical caputegulae with Nodocephalosaurus and Talarurus. The squamosal horn protrudes to behind the rear edge of the skull roof, just as with Scolosaurus but different from Anodontosaurus, Euoplocephalus or Ziapelta. The caputegulae behind the eye socket are small and sparsely distributed, again like Scolosaurus but differing from Anodontosaurus, Euoplocephalus or Ziapelta. The osteoderms on the handle of the tail club are relatively larger and more pointed than those of Asian ankylosaurines of the Nemegt Formation of Mongolia.

Череп

С длиной около 400 мм, череп Зуула имеет значительные размеры, уступая лишь трем известным черепам Анкилозавра из Ларамидии (западная часть Северной Америки) – образцам AMNH 5214, AMNH 5895 и CMN 8880. Череп также довольно плоский, но это частично вызвано сжатием. Морда широкая и укороченная спереди. Костные ноздри направлены вперед. В каждой ноздре виден только один носовой проход, возможно, гомологичный "Открытию А" у родственных видов. За узкой парой носовых бронированных пластин тянутся ряды капутегул. Два передних ряда состоят из пар прямоугольных пластин. Часть третьего ряда представляет собой небольшую центральную шестиугольную капутегулу. Дальше к задней части остеодермы становятся квадратными или шестиугольными в профиле и более сильно перекрываются. Над глазницей передние и задние надглазничные кости образуют острый край, выступающий в стороны. Глубоко в каждой глазнице присутствует костная пластина. Подобные пластины у образцов Euoplocephalus и Dyoplosaurus были описаны Уолтером Престоном Кумбом как костные веки. Сквамозальные рога на задних углах крыши черепа крепкие и пирамидальной формы. Они имеют острый киль сверху и глубокие борозды, идущие к кончику. Квадратно-скуловые рога на нижних щеках также крепкие, с выпуклым передним краем и прямым задним краем. Они рассматривались как в основном выросты самих квадратно-скуловых костей. Нижняя челюсть длинная и низкая. На задней стороне присутствует большая бронепластина. По мнению Арбура и Эванса, это не сросшаяся остеодерма, а скорее вырост самих челюстных костей. Аддукторная ямка, отверстие, через которое мышцы, закрывающие челюсть, входят во внутреннюю полость, относительно мала и неглубока. Зубная кость, несущая зубы, спереди резко изгибается внутрь. Таким образом, обе зубные кости вместе имели профиль, подходящий для широкой морды. На задней нижней стороне правой нижней челюсти видны многочисленные костные чешуйки, мелкие костные пластинки. Самые крупные из них прямоугольные и достигают высоты до 30 мм. Они расположены непосредственно под большой бронепластиной. Еще ниже находятся ряды более мелких шестиугольных или ромбовидных костных пластинок диаметром около 10 мм, сгруппированных в розетки. Зубы расположены в зубных рядах, которые вместе образуют бороздчатый профиль. Зубные ряды верхних челюстей содержат около восемнадцати-двадцати зубов, а нижних челюстей – двадцать восемь зубов. Зубы маленькие, листовидные и поперечно сплющенные. Передние зубы зубной кости имеют ширину основания, измеряемую от переднего края к заднему, около 10 мм. Высота их коронки составляет около 5 мм. Зубы в общей сложности имеют двенадцать-четырнадцать кусписов на краях. Куспис, образующий кончик зуба, смещен назад. Вокруг основания коронки присутствует утолщенный цингулум, или полка.

With a length of about , the skull of Zuul is of considerable size, being only surpassed among the ankylosaurs of Laramidia (western North America) by the three known skulls of Ankylosaurus, specimens AMNH 5214, AMNH 5895 and CMN 8880. The skull is also rather flat but this is partly caused by compression. The snout is wide and truncated at the front. The bony nostrils are pointing to the front. In each nostril only a single nasal opening is visible, perhaps homologous to "Aperture A" in related species. Behind a narrow pair of nasal armour plates, rows of caputegulae stretch to the rear. The two front rows consists of pairs of rectangular plates. Part of the third row is a small central hexagonal caputegula. More to the back, the osteoderms all become square or hexagonal in profile and more strongly imbricating. Above the eye socket the front and rear supraorbitals form a sharp edge, protruding sideways. Deep in each eye socket, a bony plate is present. Similar plates in specimens of Euoplocephalus and Dyoplosaurus were reported by Walter Preston Coombs as bony eyelids. The squamosal horns on the rear corners of the skull roof are robust and pyramidal in shape. They have a sharp keel on top and deep grooves running towards the tip. The quadratojugal horns on the lower cheeks are also robust, with a convex front edge and a straight rear edge. They were seen as being mainly outgrowths of the quadratojugal bones themselves. The lower jaw is long and low. At its rear side, a large armour plate is present. According to Arbour and Evans, this is not a fused osteoderm, but instead an outgrowth of the jaw bones themselves. The adductor fossa, the opening through which the muscles closing the jaw entered its hollow inside, is relatively small and shallow. The dentary, the bone bearing the teeth, at the front curves sharply to the inside. This way both dentaries together had a profile fitting in the broad snout. The tooth row has a length of about
At the rear underside of the right lower jaw numerous ossicles, small bony scales, are visible. The largest of these are rectangular and up to high. They lie directly below the large armour plate. Even lower, rows of smaller hexagonal or diamond shaped ossicles are positioned, of about in diameter, grouped in rosettes. The teeth are placed in tooth rows which together have a fluted profile. The tooth rows of the upper jaws bear about eighteen to twenty teeth. Those of the lower jaws bear twenty eight teeth. The teeth are small, leaf shaped and transversely flattened. The front teeth of the dentary have a base width, measured from the front to the rear, of about Their crown height is about The teeth have in total twelve to fourteen cusps on their edges. The cusp forming the tip of the tooth is off set to behind. Around the neck of the crown, a thickened cingulum, or shelf, is present.

Хвост

Из остальной части скелета только хвост был подготовлен в 2017 году. Хвост имеет общую длину в 2 м. Хвост делится на "свободные" передние хвостовые позвонки основания и "хвостовой клуб" сзади. На последнем органе Кумбс снова различал "ручку" и "шишку". Хвост, включая рукоятку, имеет длину в 1,75 м, что является рекордом среди североамериканских анкилозавров. В ручке 13 позвонков. Вероятно, еще три покрыты шишкой. Чтобы увеличить вероятность повреждения при ударной пластической деформации шишки, рукоятка представляет собой жесткую структуру, отсутствие гибкости которой обусловлено специальными соединениями между позвонками. Парами вставные передние суставные отростки, презигапофизы, сильно удлинены и перекрывают половину предыдущего позвонка. Они образуют V-образную структуру, ветви которой сочленены под углом около 20°. Их суставные поверхности повернуты вверх и охватывают нервный отросток предыдущего позвонка. Этот отросток имеет клиновидную форму, изогнут назад с плоской верхней поверхностью, чтобы вписаться в V-образное углубление. Таким образом, формируется серия взаимосвязанных соединений, покрывающих всю верхнюю поверхность рукоятки. Рукоятка дополнительно укреплена пучками окостенелых сухожилий, плотно прилегающими к боковым сторонам позвонков. Сухожилия имеют длину более и диаметр , с сужающимися концами. Вдоль боковых сторон рукоятки проходит серия из пяти пар остеодерм. *Zuul* – первый американский анкилозаврид, у которого такие рукоятные остеодермы были фактически обнаружены; для других видов они ранее лишь предполагались. На свободных позвонках основания хвоста присутствуют еще три пары. Между крупными остеодермами расположены более мелкие косточки. Боковые хвостовые остеодермы сплющены и имеют треугольный профиль в верхней проекции, с острым концом. Передние остеодермы имеют более острый конец, будучи длиннее, чем широкие. Они почти имеют форму равностороннего треугольника с прямыми передними и задними краями. К задней части треугольники становятся ниже и шире. Начиная с пятой пары, передние края становятся длиннее и сильно вогнутыми, смещая точку назад. Последняя пара, непосредственно перед шишкой, сильно закруглена. Передние три боковые пары остеодерм покрыты черной пленкой, которая может быть остатком их первоначальных кератиновых ножен. Если это так, то они добавляли к их длине. На ножнах видны отчетливые бороздки и гребни, направленные к концу. На левой остеодерме третьей пары у основания видна слоистая структура, напоминающая строение основания рога у парнокопытных. На задних остеодермах пленка покрывает не полностью, показывая, что основная костная структура не соответствует форме ножен, поскольку она намного более гладкая. Шишка относительно большая, имеет длину , ширину и вертикальную высоту . Основную часть шишки составляют пара крупных остеодерм, каждая из которых расположена сбоку. У голотипичного экземпляра левая остеодерма заметно длиннее правой, придавая шишке в целом довольно асимметричный профиль. Эта остеодерма также перекрывает последний левый треугольный шип. Общий профиль шишки овальный, поскольку отсутствуют шипы или кили. Боковые остеодермы почти соприкасаются друг с другом на верхней поверхности; на нижней стороне имеется продольный разрыв. На задней части шишки расположена группа мелких остеодерм. Внешние углы этой группы образованы двумя трапециевидными элементами. Сама задняя часть образована покрывающей треугольной остеодермой средней линии. В целом, задняя группа имеет прямой задний край в верхней проекции. Костная ткань шишки имеет губчатую структуру с множеством ямок. Помимо этих костных структур, хвост также сохранил некостные чешуи. Это не отпечатки кожи, а остатки самой кератинизированной ткани кожи. Такие ископаемые остатки чешуи чрезвычайно редки. Между третьей парой хвостовых остеодерм имеется поперечный ряд из пяти крупных чешуек. За ним виден еще один ряд, идущий более книзу и содержащий две чешуи. Чешуи относительно крупные, диаметром от до . В поперечном сечении они имеют форму усеченного конуса с закругленной вершиной, немного направленной назад. Более рассеянные чешуи видны у основания четвертой пары остеодерм и передней части пятой пары.

Of the remainder of the skeleton only the tail had been prepared in 2017. The tail has a total length of The tail is divided into "free" front caudal vertebrae of the base and a "tail club" at the rear. In the latter organ Coombs distinguished again a "handle" and a "knob". The tail club, including the handle, has a length of , a record among North American ankylosaurids. In the handle, thirteen vertebrae are present. Probably another three are covered by the knob. To increase the chance of a damaging plastic deformation on impact of the knob, the handle is a stiff structure, the lack of flexibility caused by special connections between the vertebrae. The paired front joint processes, the prezygapophyses, are strongly elongated and overlap half of the preceding vertebra. They form a V like structure, the branches angled at about 20°. Their joint facets are rotated to above and embrace the neural spine of the preceding vertebra. This spine is wedge shaped and bent to behind with a flat top surface to fit into the V. This way a series of interlocking connections is formed, covering the entire top surface of the handle. The handle is further stiffened by bundles of ossified tendons, closely appressed to the vertebral sides. The tendons are over long and in diameter, with tapering ends. Along the sides of the handle runs a series of five pairs of osteoderms. Zuul is the first American ankylosaurid in which such handle osteoderms have actually been discovered; they had only been assumed for other species. On the free vertebrae of the tail base another three pairs are present. Between the large osteoderms smaller ossicles are positioned. The side tail osteoderms are flattened and have a triangular profile in top view, with a sharp point. Those more at the front have a sharper point, being longer than wide. They are almost shaped as an equilateral triangle with straight front and rear edges. More to behind the triangles are lower and wider. From the fifth pair onwards the front edges become longer and strongly concave, off setting the point to the rear. The last pair, immediately before the knob, is strongly rounded. The front three side osteoderm pairs are covered by a black film that could be the remnant of their original keratin sheaths. If so, these added to their length. The sheaths show clear grooves and ridges directed towards the point. At the left osteoderm of the third pair, a layered structure is visible at its base, resembling the construction of horn bases in bovids. At the rear osteoderms, the film covering is incomplete, showing that the underlying bone structure does not conform to the sheath riles as it is much smoother. The knob is relatively large with a length of , a width of , and a vertical height of The bulk of the knob is formed by a pair of large osteoderms, each positioned at the side. In the holotype individual, the left side osteoderm is distinctively longer than the right one, giving the knob as whole a rather asymmetrical profile. This osteoderm also overlaps the last left triangular spike. The general profile of the knob is oval as spikes or keels are lacking. The side osteoderms almost touch each other at the top surface; at the underside a midline hiatus is present. At the rear of the knob, a cluster of small osteoderms is positioned. The outer corners of this cluster are formed by two trapezium shaped elements. The very rear is formed by a covering triangular midline osteoderm. As a whole, the rear cluster has a straight posterior edge in top view. The bone tissue of the knob has a sponge like texture with many pits. Apart from these bony structures, the tail also preserves non bony scales. These are not skin impressions but remains of the keratin skin tissue itself. Such fossil scale remains are exceedingly rare. In between the third pair of tail osteoderms a transverse row of five large scales is present. Behind it a further row is visible, running more to below, and containing two scales. The scales are relatively large with a diameter of between In cross section, they have the form of a truncated cone with a rounded top pointing somewhat to behind. More dispersed scales are visible at the base of the fourth osteoderm pair and the front base of the fifth pair.

Классификация

В 2017 году Арбор и Эванс отнесли Зуула к анкилозавридам, основываясь на филогенетическом анализе. Более конкретно, они определили его как анкилозавринового анкилозаврида, формирующего кладу с Анкилозавром, Анодонтозавром, Диоплозавром и Сколозавром. Хотя консенсус филогенетических деревьев, полученных в ходе анализа, был неопределенным в отношении взаимосвязей анкилозавринов, на это в основном повлияло относительное положение Анодонтозавра и Зиапельты в дереве. Из десяти наиболее экономных деревьев, которые они восстановили, в девяти Зуул является сестринской группой Диоплозавра, а в оставшемся дереве Зуул ближе к Анодонтозавру. Консенсус, основанный на 50% деревьев, представлен ниже для взаимосвязей анкилозавринов; остальное соответствует полному консенсусу всех деревьев.