Парапатрическое видообразование: механизмы и дискуссии.

Введение

Видообразование внутри популяции, где субпопуляции репродуктивно изолированы.

В парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида эволюционируют репродуктивную изоляцию друг от друга, продолжая обмениваться генами. Этот способ видообразования характеризуется тремя отличительными признаками: 1) спаривание происходит неслучайным образом, 2) происходит неравномерный поток генов и 3) популяции существуют в сплошных или разрозненных географических ареалах. Такая модель распределения может быть результатом неравномерного расселения, неполных географических барьеров или различных проявлений поведения, среди прочего. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать в зоне контакта между двумя популяциями. В биогеографии термины «парапатрический» и «парапатрия» часто используются для описания взаимоотношений между организмами, ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой контактной зоны. Парапатрия – это географическое распределение, противоположное симпатрии (одна и та же область) и аллопатрии или перипатрии (два схожих случая различных областей). Различные «формы» парапатрии были предложены и обсуждаются ниже. Койн и Орр в книге «Видообразование» классифицируют эти формы на три группы: клинальные (экологические градиенты), «ступенчатые» (дискретные популяции) и стасипатрическое видообразование, в соответствии с большинством литературы по парапатрическому видообразованию. Далее модели подразделяются по аналогичному принципу. Чарльз Дарвин первым предложил этот способ видообразования. Лишь в 1930 году, когда Рональд Фишер опубликовал «Генетическую теорию естественного отбора», он изложил словесную теоретическую модель клинального видообразования. В 1981 году Джозеф Фелленштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» (модель «ступенчатого расселения»). С момента работ Дарвина было проведено множество исследований парапатрического видообразования, которые показали, что его механизмы теоретически правдоподобны и, «безусловно, имели место в природе». Это затрудняет определение того, действительно ли этот способ видообразования произошел, или альтернативный способ (в частности, аллопатрическое видообразование) может объяснить имеющиеся данные. Эта проблема ставит вопрос о его общей частоте в природе. В самой сути парапатрия охватывает весь континуум; представленный как… Некоторые биологи отвергают такое разграничение, выступая за отказ от использования термина «парапатрический» вообще, «поскольку множество различных пространственных распределений может приводить к промежуточным уровням потока генов». Другие поддерживают эту точку зрения и предлагают отказаться от географических классификационных схем (географических способов видообразования) в целом. Естественный отбор был показан как основной движущий фактор парапатрического видообразования (наряду с другими способами), а сила отбора в процессе дивергенции часто является важным фактором. Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором: взаимодействием особей на основе альтруизма.

In parapatric speciation, two subpopulations of a species evolve reproductive isolation from one another while continuing to exchange genes. This mode of speciation has three distinguishing characteristics: 1) mating occurs non randomly, 2) gene flow occurs unequally, and 3) populations exist in either continuous or discontinuous geographic ranges. This distribution pattern may be the result of unequal dispersal, incomplete geographical barriers, or divergent expressions of behavior, among other things. Parapatric speciation predicts that hybrid zones will often exist at the junction between the two populations. In biogeography, the terms parapatric and parapatry are often used to describe the relationship between organisms whose ranges do not significantly overlap but are immediately adjacent to each other; they do not occur together except in a narrow contact zone. Parapatry is a geographical distribution opposed to sympatry (same area) and allopatry or peripatry (two similar cases of distinct areas). Various "forms" of parapatry have been proposed and are discussed below. Coyne and Orr in Speciation categorise these forms into three groups: clinal (environmental gradients), "stepping stone" (discrete populations), and stasipatric speciation in concordance with most of the parapatric speciation literature. Henceforth, the models are subdivided following a similar format. Charles Darwin was the first to propose this mode of speciation. It was not until 1930, when Ronald Fisher published The Genetical Theory of Natural Selection where he outlined a verbal theoretical model of clinal speciation. In 1981, Joseph Felsenstein proposed an alternative, "discrete population" model (the "stepping stone model). Since Darwin, a great deal of research has been conducted on parapatric speciation—concluding that its mechanisms are theoretically plausible, "and has most certainly occurred in nature". thus leading to a difficulty in determining whether this mode of speciation actually occurred, or if an alternative mode (notably, allopatric speciation) can explain the data. This problem poses the unanswered question as to its overall frequency in nature. Intrinsic to this, parapatry covers the entire continuum; represented as Some biologists reject this delineation, advocating the disuse of the term "parapatric" outright, "because many different spatial distributions can result in intermediate levels of gene flow". Others champion this position and suggest the abandonment of geographic classification schemes (geographic modes of speciation) altogether. Natural selection has been shown to be the primary driver in parapatric speciation (among other modes), and the strength of selection during divergence is often an important factor. Parapatric speciation may also result from reproductive isolation caused by social selection: individuals interacting altruistically.

Экологические градиенты

Из-за непрерывности распространения папатрической популяции, экологические ниши популяций часто перекрываются, формируя континуум в экологической роли вида вдоль экологического градиента. В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании – где географически изолированные популяции могут развивать репродуктивную изоляцию без обмена генами – сниженный обмен генами при папатрическом видообразовании часто приводит к образованию клина, в котором изменение эволюционного давления вызывает изменение частот аллелей в генофонде между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к генетически отличным близкородственным видам. Изначальная концепция клинального видообразования Фишера основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на морфологической концепции вида. Данное исследование поддерживает клинальную изоляцию, сопоставимую с кольцевыми видами (описанными ниже), за исключением того, что конечные географические точки не смыкаются, образуя кольцо. Дёбели и Дикманн разработали математическую модель, которая показала, что экологический контакт является важным фактором папатрического видообразования и что, несмотря на то, что обмен генами препятствует дивергенции в локальной популяции, дизраптивный отбор стимулирует ассортиативное спаривание, что в конечном итоге приводит к полному прекращению обмена генами. Эта модель напоминает усиление репродуктивной изоляции, за исключением того, что вторичного контакта не происходит. Авторы заключают, что "пространственно локализованные взаимодействия вдоль экологических градиентов могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к географической сегрегации между формирующимися видами".

Виды кольца

Концепция кольцевых видов связана с аллопатрическим видообразованием как с особым случаем; однако Койн и Орр утверждают, что изначальное представление Майра о кольцевых видах описывает не аллопатрическое видообразование, а "видообразование, происходящее в результате ослабления потока генов с увеличением расстояния". Они полагают, что кольцевые виды предоставляют доказательства парапатрического видообразования в нетрадиционном понимании. Для проверки возможности этой формы парапатрического видообразования было разработано несколько математических моделей, подтверждающих теоретическую возможность и биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров моделей и их соответствия реальным условиям).

Стасипатрические модели

Одно из проявлений парапатрического видообразования связано с хромосомными различиями между видами. Майкл Дж. Д. Уайт разработал модель стасипатрического видообразования при изучении австралийских скакунов рода Vandiemenella (morabine grasshoppers). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится подвержена доминированию, что приводит к фиксации. Впоследствии эти субпопуляции расширяются в пределах ареала вида, гибридизируясь (с бесплодием потомства) в узких гибридных зонах. Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли могут привести к видообразованию. Тем не менее, данные свидетельствуют о том, что хромосомные перестройки потенциально могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает, что видообразование является следствием этого процесса, в отношении симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные доказательства более убедительны, чем часто считается, указывая на размеры лабораторных популяций как на основной недостаток.

Наблюдательные данные

Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это обусловлено одним основным фактором: модели парапатрии легко объясняются альтернативными механизмами видообразования. В частности, документирование теснородственных видов, разделяющих общие границы, не подразумевает, что именно парапатрическое видообразование создало данную закономерность географического распространения. Видообразование может быть вызвано аллохронией. Клины часто приводятся в качестве доказательства парапатрического видообразования, и в природе задокументировано множество примеров, многие из которых содержат гибридные зоны. Однако эти клинальные закономерности также часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым последовал период вторичного контакта, что затрудняет определение их происхождения для исследователей. Томас Б. Смит и его коллеги предполагают, что крупные экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевая парапатрическое видообразование) и играют роль в формировании биоразнообразия в тропических дождевых лесах. Они приводят примеры морфологической и генетической дивергенции пассиринового вида Andropadus virens. Джиггинс и Маллет проанализировали широкий спектр литературы, документирующей все фазы парапатрического видообразования в природе, и пришли к выводу, что оно как возможно, так и вероятно (в отношении исследованных видов). Исследование тропических пещерных улиток (Georissa saulae) показало, что популяция, обитающая в пещерах, произошла от наземной популяции и, вероятно, видообразовалась в парапатрии. Улитки рода Partula на острове Моореа парапатрически видообразовались на месте после одного или нескольких эпизодов колонизации, при этом у некоторых видов наблюдаются признаки кольцевых видов. В исследовании теннессийской пещерной саламандры время миграции использовалось для определения различий в потоке генов между популяциями, обитающими в пещерах и на поверхности. Высокий уровень потока генов и среднее время миграции позволили сделать вывод о гетерогенетическом распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями. Исследователи, изучающие Ephedra, род голосеменных растений в Северной Америке, обнаружили свидетельства парапатрической нишевой дивергенции у пар сестринских видов E. californica и E. trifurca. Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis, D. valentini и D. portschinskii все гибридизируются друг с другом в своей гибридной зоне; однако гибридизация более выражена между D. portschinskii и D. rudis, которые отделились раньше, но обитают в схожих условиях, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые отделились позже, но обитают в климатически различных условиях.

Parapatric speciation is very difficult to observe in nature. This is due to one primary factor: patterns of parapatry can easily be explained by an alternate mode of speciation. Particularly, documenting closely related species sharing common boundaries does not imply that parapatric speciation was the mode that created this geographic distribution pattern. Speciation may be caused by allochrony. Clines are often cited as evidence of parapatric speciation and numerous examples have been documented to exist in nature; many of which contain hybrid zones. These clinal patterns, however, can also often be explained by allopatric speciation followed by a period of secondary contact—causing difficulty for researchers attempting to determine their origin. Thomas B. Smith and colleagues posit that large ecotones are "centers for speciation" (implying parapatric speciation) and are involved in the production of biodiversity in tropical rainforests. They cite patterns of morphologic and genetic divergence of the passerine species Andropadus virens. Jiggins and Mallet surveyed a range of literature documenting every phase of parapatric speciation in nature positing that it is both possible and likely (in the studied species discussed). A study of tropical cave snails (Georissa saulae) found that cave dwelling population descended from the above ground population, likely speciating in parapatry. Partula snails on the island of Mo'orea have parapatrically speciated in situ after a single or a few colonization events, with some species expressing patterns of ring species. In the Tennessee cave salamander, timing of migration was used to infer the differences in gene flow between cave dwelling and surface dwelling continuous populations. Concentrated gene flow and mean migration time results inferred a heterogenetic distribution and continuous parapatric speciation between populations. Researchers studying Ephedra, a genus of gymnosperms in North American, found evidence of parapatric niche divergence for the sister species pairs E. californica and E. trifurca. One study of Caucasian rock lizards suggested that habitat differences may be more important in the development of reproductive isolation than isolation time. Darevskia rudis, D. valentini and D. portschinskii all hybridize with each other in their hybrid zone; however, hybridization is stronger between D. portschinskii and D. rudis, which separated earlier but live in similar habitats than between D. valentini and two other species, which separated later but live in climatically different habitats.

Морские организмы

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо более распространено у океанических видов из-за низкой вероятности существования полных географических барьеров (необходимых для аллопатрического видообразования). Многочисленные исследования задокументировали случаи парапатрического видообразования у морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги обнаружили свидетельства парапатрического видообразования у мормиридных рыб (Pollimyrus castelnaui), в то время как Роша и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным механизмом у коралловых рифовых рыб. Доказательства клинальной модели парапатрического видообразования были найдены у Salpidae.