Спинозавриды: Семейство динозавров

Введение

Семейство динозавров
Автоматическая таксономическая таблица
| name = Спинозавриды
| fossil range = Ранний мел – Поздний мел, Возможно, находки сантонского возраста
| image = Spinosauridae Diversity.jpg
| image upright = 1.1
| image caption = Коллаж из четырех спинозаврид, по часовой стрелке сверху слева: Барионикс, Ирритатор, Спинозавр и Сухомим
| display parents = 2
| taxon = Spinosauridae
| authority = Stromer, 1915
| type species = Spinosaurus aegyptiacus
| type species authority = Stromer, 1915
| subdivision ranks = Подгруппы
| subdivision = *Iberospinus
Cristatusaurus
Ostafrikasaurus? Vallibonavenatrix
†Baryonychinae
†Spinosaurinae
Ichthyovenator
Irritator
Siamosaurus? Camarillasaurus? Oxalaia? *
Spinosaurini
Sigilmassasaurus*
Spinosaurus
*спорная валидность; =Spinosaurus? Однако некоторые предполагают, что эта группа (известная как Мегалозавроиды) является парафилетической, и что спинозавры представляют собой либо наиболее базальных тетанур, либо базальных карнозавров, менее эволюционировавших, чем мегалозавриды. Другие предлагают комбинацию этих идей, помещая спинозавров в монофилетическую группу Мегалозавроидов внутри более широкой Карнозаврии, включающей как аллозавроидов, так и мегалозавроидов.

История открытия

Первая окаменелость спинозаврида, одиночный конический зуб, была обнаружена около 1820 года британским палеонтологом Гидеоном Мантеллом в глиняном образовании Вадхерст. В 1841 году натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно отнес его к крокодилу, которого он назвал Сухозавр (что означает "крокодиловая ящерица"). Второй вид, S. girardi, был назван позднее в 1897 году. Однако спинозавридная природа Сухозавра была признана только в 1998 году, при переописании Барионикса. Первые окаменелости, относящиеся к спинозавриду, были обнаружены в 1912 году в формации Бахария в Египте. Состоящие из позвонков, фрагментов черепа и зубов, эти останки стали голотипом нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus в 1915 году, когда их описал немецкий палеонтолог Эрнст Штромер. Название динозавра означало "египетская колючая ящерица", в связи с необычно длинными нервными отростками, ранее не встречавшимися ни у одного другого теропода. В апреле 1944 года голотип S. aegyptiacus был уничтожен во время бомбардировки союзниками во время Второй мировой войны. В 1934 году Штромер отнес частичный скелет, также из формации Бахария, к новому виду Спинозавра; впоследствии этот образец был альтернативно отнесен к другому африканскому спинозавриду, Сигилмассазавру. В 1983 году относительно полный скелет был раскопан в яме Смокейкс в Суррее (Англия). Эти останки были описаны британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой С. Милнер в 1986 году как голотип нового вида Baryonyx walkeri. После открытия Барионикса было описано множество новых родов, большинство из которых основаны на очень неполных останках. Однако другие находки содержат достаточно ископаемого материала и отчетливых анатомических признаков, чтобы их можно было с уверенностью отнести к определенному роду. Пол Серено и его коллеги описали Сухомимуса в 1998 году, барионихина из Нигера, на основе частичного скелета, найденного в 1997 году. В 2004 году частичные челюстные кости были обнаружены в формации Алькантара, и в 2011 году Александром Келлнером они были отнесены к новому роду спинозавринов под названием Oxalaia.

The first spinosaurid fossil, a single conical tooth, was discovered circa 1820 by British paleontologist Gideon Mantell in the Wadhurst Clay Formation. In 1841, naturalist Sir Richard Owen mistakenly assigned it to a crocodilian he named Suchosaurus (meaning "crocodile lizard"). A second species, S. girardi, was later named in 1897. However, the spinosaurid nature of Suchosaurus was not recognized until a 1998 redescription of Baryonyx. The first fossils referred to a spinosaurid were discovered in 1912 at the Bahariya Formation in Egypt. Consisting of vertebrae, skull fragments, and teeth, these remains became the holotype specimen of the new genus and species Spinosaurus aegyptiacus in 1915, when they were described by German paleontologist Ernst Stromer. The dinosaur's name meant "Egyptian spine lizard", in reference to the unusually long neural spines not seen previously in any other theropod. In April 1944, the holotype of S. aegyptiacus was destroyed during an allied bombing raid in World War II. In 1934, Stromer referred a partial skeleton also from the Bahariya Formation to a new species of Spinosaurus; the specimen has since been alternatively assigned to another African spinosaurid, Sigilmassasaurus. In 1983, a relatively complete skeleton was excavated from the Smokejacks pit in Surrey, England. These remains were described by British paleontologists Alan J. Charig and Angela C. Milner in 1986 as the holotype of a new species, Baryonyx walkeri. After the discovery of Baryonyx, many new genera have since been described, with the majority from very incomplete remains. However, other finds bear enough fossil material and distinct anatomical features to be assigned with confidence. Paul Sereno and colleagues described Suchomimus in 1998, a baryonychine from Niger, on the basis of a partial skeleton found in 1997. In 2004, partial jaw bones were recovered from the Alcântara Formation, these were referred to a new genus of spinosaurine named Oxalaia in 2011 by Alexander Kellner.

Описание

Хотя достоверные оценки размера и веса для большинства известных спинозавридов затруднены из-за недостатка хорошего материала, все известные спинозавриды были крупными животными. Ихтиовентор, Барионикс и Сухомимус достигали длины от 7 до 10 метров и весили от 1 до 2 тонн. Оксалея, возможно, достигала длины от 11 до 14 метров и веса около 7 тонн. Самый крупный известный род – Спинозавр, который мог достигать длины 15-18 метров и весить около 6-7 тонн, что делает его самым длинным известным динозавром-тероподом и наземным хищником. Близкородственный Sigilmassasaurus, возможно, вырастал до аналогичной или даже большей длины, хотя его таксономическая связь со Спинозавром остаётся неопределённой. Такая стабильность в больших размерах тела среди спинозавридов могла развиться как побочный эффект их предпочтения полуводному образу жизни, поскольку, не испытывая необходимости конкурировать с другими крупными динозаврами-тероподами за пищу, они могли достигать огромных размеров.

Череп

Черепа спинозавров, во многом похожие на черепа крокодилов, были длинными, невысокими и узкими. Несмотря на сильно модифицированное строение черепа, анализ эндокастов *Baryonyx walkeri* и *Ceratosuchops inferodios* показывает, что мозг спинозавров обладал высокой степенью сходства с мозгом других тероподов, не относящихся к манирапторам. Вдоль черепа проходил тонкий и неглубокий сагиттальный гребень, обычно наиболее высокий в области или над глазами, который укорачивался или полностью исчезал к передней части головы. У *Cristatusaurus* и *Suchomimus* (возможно, синонима первого) были узкие премаксиллярные гребни. У *Oxalaia* было особенно сложное вторичное нёбо, в то время как у большинства спинозавров оно было более гладким.

Посткраниальный скелет

Коракоидные кости плеч у спинозавридов были мощными и имели форму крючка. Задние конечности Сухомимуса и Барионикса были относительно короткими и в основном соответствовали таковым у других мегалозавроидных тероподов. Характерные нейронные отростки Спинозавра были чрезвычайно высокими, достигая высоты более метра на некоторых спинных позвонках. У Сухомимуса был более низкий, гребневидный парус, простиравшийся вдоль большей части спины, таза и хвоста. Нейронный отросток из голотипа Валлибонавенатрикс демонстрирует сходную морфологию с таковой у Ихтиовенатора, что указывает на наличие паруса и у этого рода. Один неполный скелет, возможно принадлежащий Ангатураме, также имел удлиненные нейронные отростки в области таза. Наличие паруса у фрагментарных таксонов, таких как Сигилмассазавр, неизвестно. Также Baryonychinae, включающая роды Baryonyx, Cristatusaurus, Suchosaurus, Suchomimus, Ceratosuchops и Riparovenator.

См. также филогенетические результаты в статье 2022 года, описывающей Iberospinus.

Эволюция

Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены в барремском и ценоманском возрастах мелового периода, примерно 130–95 миллионов лет назад. Вероятно, самые ранние остатки спинозавридов известны из средней юры Нигера и Индии, причем в последней стране других остатков спинозавридов не обнаружено. Для них были характерны общие признаки, такие как длинные, узкие, крокодилоподобные черепа; субциркулярные зубы с мелкими или отсутствующими серрациями; концевая розетка рыла; и вторичное нёбо, которое делало их более устойчивыми к кручению. В отличие от них, примитивным и типичным состоянием для тероподов был высокий, узкий череп с клинковидными (зифодонтными) зубами с серрациями на каринах. Серено и его коллеги в 1998 году предположили, что большой коготь на первом пальце и мощные передние конечности спинозавридов эволюционировали в средней юре, до удлинения черепа и других адаптаций, связанных с питанием рыбой, поскольку эти признаки разделяются с их мегалозавридными родственниками. Они также предположили, что спинозаврины и барионихины разошлись до барремского возраста раннего мелового периода. Было предложено несколько теорий относительно биогеографии спинозавридов. Поскольку Сухомимус был более тесно связан с Бариониксом (из Европы), чем со Спинозавром, хотя последний род также обитал в Африке, распространение спинозавридов нельзя объяснить викариантом, возникшим в результате разлома континентов. Милнер в 2003 году предположил, что спинозавриды возникли в Лавразии в юрском периоде и распространились через Иберийский сухопутный мост в Гондвану, где они диверсифицировались. В 2007 году Буффо указал на то, что палеогеографические исследования показали, что Иберия находилась вблизи Северной Африки в раннем меловом периоде, что, по его мнению, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион служил переходом между Европой и Африкой, что подтверждается присутствием барионихинов в Иберии. Направление расселения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно, а последующие находки останков спинозавридов в Азии и, возможно, Австралии указывают на то, что оно могло быть сложным. Кандейро и его коллеги в 2017 году предположили, что спинозавриды Северной Гондваны были вытеснены другими хищниками, такими как абелизауроиды, поскольку достоверных окаменелостей спинозавридов, датируемых периодом после ценомана, нигде в мире не обнаружено. Они связали исчезновение спинозавридов и другие сдвиги в фауне Гондваны с изменениями в окружающей среде, возможно, вызванными трансгрессиями уровня моря. Малафая и его коллеги в 2020 году заявили, что Барионикс остается самым древним бесспорным спинозавридом, признавая при этом, что более древние останки также были предварительно отнесены к этой группе. Баркер и его коллеги в 2021 году нашли подтверждение европейского происхождения спинозавридов, с распространением в Азию и Гондвану в первой половине раннего мелового периода. В отличие от Серено, эти авторы предположили, что произошло по крайней мере два эпизода расселения из Европы в Африку, что привело к появлению Сухомимуса и африканской ветви спинозаврин.

Spinosaurids appear to have been widespread from the Barremian to the Cenomanian stages of the Cretaceous period, about 130 to 95 million years ago. Possibly the earliest remains of spinosaurids are known from the Middle Jurassic of Niger and India, the latter of which otherwise has no remains of spinosaurids. They shared features such as long, narrow, crocodile like skulls; sub circular teeth, with fine to no serrations; the terminal rosette of the snout; and a secondary palate that made them more resistant to torsion. In contrast, the primitive and typical condition for theropods was a tall, narrow snout with blade like (ziphodont) teeth with serrated carinae. Sereno and colleagues proposed in 1998 that the large thumb claw and robust forelimbs of spinosaurids evolved in the Middle Jurassic, before the elongation of the skull and other adaptations related to fish eating, since the former features are shared with their megalosaurid relatives. They also suggested that the spinosaurines and baryonychines diverged before the Barremian age of the Early Cretaceous. Several theories have been proposed about the biogeography of the spinosaurids. Since Suchomimus was more closely related to Baryonyx (from Europe) than to Spinosaurus—although that genus also lived in Africa—the distribution of spinosaurids cannot be explained as vicariance resulting from continental rifting. Milner suggested in 2003 that spinosaurids originated in Laurasia during the Jurassic, and dispersed via the Iberian land bridge into Gondwana, where they radiated. In 2007, Buffetaut pointed out that palaeogeographical studies had demonstrated that Iberia was near northern Africa during the Early Cretaceous, which he found to confirm Milner's idea that the Iberian region was a stepping stone between Europe and Africa, which is supported by the presence of baryonychines in Iberia. The direction of the dispersal between Europe and Africa is still unknown, and subsequent discoveries of spinosaurid remains in Asia and possibly Australia indicate that it may have been complex. Candeiro and colleagues suggested in 2017 that spinosaurids of northern Gondwana were replaced by other predators, such as abelisauroids, since no definite spinosaurid fossils are known from after the Cenomanian anywhere in the world. They attributed the disappearance of spinosaurids and other shifts in the fauna of Gondwana to changes in the environment, perhaps caused by transgressions in sea level. Malafaia and colleagues stated in 2020 that Baryonyx remains the oldest unquestionable spinosaurid, while acknowledging that older remains had also been tentatively assigned to the group. Barker and colleagues found support for a European origin for spinosaurids in 2021, with an expansion to Asia and Gondwana during the first half of the Early Cretaceous. In contrast to Sereno, these authors suggested there had been at least two dispersal events from Europe to Africa, leading to Suchomimus and the African part of Spinosaurinae.

Диета и питание

Зубы спинозавридов напоминают зубы крокодилов, используемые для пронзания и удержания добычи. Следовательно, зубы с небольшими или отсутствующими зазубринами, как у спинозавридов, не подходили для разрезания или разрывания плоти, а помогали обеспечить крепкий захват борющейся добычи. Роман Вульо и его коллеги сравнили челюсти спинозавридов с челюстями угрей-конгер, предполагая, что это пример конвергентной эволюции, связанной с питанием в водной среде. У обоих видов животных есть зубы в конце верхней и нижней челюстей, которые крупнее остальных, а также область верхней челюсти с более мелкими зубами, образующая зазор, в который входят увеличенные зубы нижней челюсти, формируя полную структуру, называемую терминальной розеткой. В прошлом спинозавриды часто считались преимущественно рыбоядными, основываясь на сравнении их челюстей с челюстями современных крокодилов. В 2002 году Ханс Дитер Сьюз и его коллеги изучили строение черепа спинозавридов и пришли к выводу, что их способ питания заключался в использовании чрезвычайно быстрых и мощных ударов для захвата мелкой добычи челюстями, используя при этом мощные мышцы шеи для быстрых движений вверх и вниз. Из-за узкой морды энергичные боковые движения черепа при захвате добычи маловероятны. Прямые ископаемые свидетельства указывают на то, что спинозавриды питались рыбой, а также разнообразными другими животными небольшого и среднего размера, включая динозавров. Барионикс был найден с чешуей доисторической рыбы Scheenstia в брюшной полости, и эти чешуи были изношены, предположительно, под воздействием желудочного сока. Рядом с этим экземпляром были обнаружены кости молодого игуанодона, также изношенные. Если это была добыча Барионикса, то животное, будь то охотник или падальщик, питалось более разнообразной пищей, чем просто рыбой. Обломок морды, принадлежащий Спинозавру, был обнаружен с позвонком склероринхида Onchopristis, встроенным в него. Португальские окаменелости Iberospinus также были найдены в ассоциации с изолированными зубами игуанодона, и эти случаи, наряду с другими подобными ассоциациями, служат подтверждением оппортунистического поведения кормления у спинозавридов. Исследование 2018 года, проведенное Огюстом Хасслером и его коллегами, с использованием изотопов кальция в зубах североафриканских тероподов, показало, что спинозавриды имели смешанную диету, состоящую из рыбы и травоядных динозавров, в то время как другие исследованные тероподы (абелизавриды и кархародонтозавриды) питались преимущественно травоядными динозаврами. Это может указывать на экологическую специализацию между этими тероподами. Позднее в 2018 году Тито Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети бразильского формационного Ромуальдо. Исследователи предположили, что рацион спинозаврин из этой среды мог включать, помимо птерозавров, наземных и водных крокодиломорфов, молодых особей своего вида, черепах и динозавров небольшого и среднего размера. Это сделало бы спинозаврин верховными хищниками в этой конкретной экосистеме. В 1987 году британский биолог Эндрю Китченер утверждал, что Барионикс, с его крокодилоподобной мордой и увеличенными когтями, кажется, обладает слишком большим количеством адаптаций для рыбоядства, когда одной было бы достаточно. Китченер предположил, что Барионикс, скорее всего, использовал свои передние конечности для разрывания туш крупных динозавров, таких как игуанодон, вскрывая тушу большими когтями, а затем исследуя внутренности своим длинным рылом. В своей статье 1997 года Чариг и Милнер отвергли эту гипотезу, отметив, что в большинстве случаев туша уже была бы в значительной степени опустошена первоначальными хищниками. В обзоре семейства, проведенном в 2017 году Дэвидом Хоуном и Холцем, были рассмотрены возможные функции, связанные с раскопками источников воды или труднодоступной добычи, а также с рытьем в почве для строительства гнезд. Хотя обсуждение гребней на голове спинозавров было ограниченным, Хоун и Холц в 2017 году считали, что их наиболее вероятное назначение заключалось в демонстрации потенциальным партнерам или в качестве средства устрашения соперников и других хищников, для помощи в плавании; для хранения энергии или изоляции животного; или для демонстрационных целей, таких как запугивание соперников и хищников или привлечение партнеров. Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, парус Спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина. В 1915 году Штроммер предположил, что размер нейронных отростков мог различаться у самцов и самок. В блоге 2013 года Даррен Нейш счел последнюю функцию маловероятной, отдавая предпочтение гипотезе о половом отборе для паруса Ichthyovenators, поскольку он, по-видимому, эволюционировал самостоятельно, без близких родственников. Нейш также отмечает, что возможно, подобные родственники еще не обнаружены. В 2015 году немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что эта особенность также могла способствовать движению в воде, улучшая маневренность при погружении, и действовать как точка опоры для мощных движений шеи и хвоста (подобно тем, что есть у парусников или молотоголовых акул).

Spinosaurid teeth resemble those of crocodiles, which are used for piercing and holding prey. Therefore, teeth with small or no serrations, such as in spinosaurids, were not good for cutting or ripping into flesh but instead helped to ensure a strong grip on a struggling prey animal. Spinosaurid jaws were likened by Romain Vullo and colleagues to those of the pike conger eel, in what they hypothesized was convergent evolution for aquatic feeding. Both kinds of animals have some teeth in the end of the upper and lower jaws that are larger than the others and an area of the upper jaw with smaller teeth, creating a gap into which the enlarged teeth of the lower jaw fit, with the full structure called a terminal rosette. In the past, spinosaurids have often been considered piscivores (fish eaters) in the main, based on comparisons of their jaws with those of modern crocodilians. In 2002, Hans Dieter Sues and colleagues studied the construction of the spinosaurid skull, and concluded that their mode of feeding was to use extremely quick, powerful strikes to seize small prey items using their jaws, whilst employing the powerful neck muscles in rapid up and down motion. Due to the narrow snout, vigorous side to side motion of the skull during prey capture is unlikely. Direct fossil evidence shows that spinosaurids fed on fish as well as a variety of other small to medium sized animals, including dinosaurs. Baryonyx was found with scales of the prehistoric fish Scheenstia in its body cavity, and these were abraded, hypothetically by gastric juices. Bones of a young Iguanodon, also abraded, were found alongside this specimen. If these represent Baryonyx’s meal, the animal was, whether in this case a hunter, or a scavenger, an eater of more diverse fare than fish. A fossil snout referred to Spinosaurus was discovered with a vertebra from the sclerorhynchid Onchopristis embedded in it. The Portuguese Iberospinus fossils were also found associated with isolated Iguanodon teeth, and those cases are listed; along with other such associations as support for opportunistic feeding behaviour in spinosaurids. A 2018 study by Auguste Hassler and colleagues of calcium isotopes in the teeth of North African theropods found that spinosaurids had a mixed diet of fish and herbivorous dinosaurs, whereas the other theropods examined (abelisaurids and carcharodontosaurids) mainly fed on herbivorous dinosaurs. This might indicate ecological partitioning between these theropods. Later in 2018, Tito Aureliano and colleagues presented a possible scenario for the food web of Brazilian Romualdo Formation. The researchers proposed that the diet of spinosaurines from this environment may have included—in addition to pterosaurs—terrestrial and aquatic crocodyliforms, juveniles of their own species, turtles, and small to medium sized dinosaurs. This would have made spinosaurines apex predators within this particular ecosystem. In 1987, British biologist Andrew Kitchener argued that with both its crocodile like snout and enlarged claws, Baryonyx seemed to have too many adaptations for piscivory when one would have been enough. Kitchener instead postulated that Baryonyx more likely used its arms to scavenge the corpses of large dinosaurs, such as Iguanodon, by breaking into the carcass with the large claws, and subsequently probing for viscera with its long snout. In their 1997 article, Charig and Milner rejected this hypothesis, pointing out that in most cases, a carcass would have already been largely emptied out by its initial predators. In a 2017 review of the family, David Hone and Holtz considered possible functions in digging for water sources or hard to reach prey, as well as burrowing into soil to construct nests. Though there has been little discussion on the head crests of spinosaurs, Hone and Holtz in 2017 considered that their most likely use was for displaying to potential mates or as a means of threatening rivals and other predators. to aid in swimming; to store energy or insulate the animal; or for display purposes, such as intimidating rivals and predators, or attracting mates. Many elaborate body structures of modern day animals serve to attract members of the opposite sex during mating. It is possible that the sail of Spinosaurus was used for courtship, in a way similar to a peacock's tail. In 1915, Stromer speculated that the size of the neural spines may have differed between males and females. In a 2013 blog post, Darren Naish considered the latter function unlikely, favouring the hypothesis of sexual selection for Ichthyovenators sail because it appears to have evolved on its own, without very close relatives. Naish also notes it is possible similar relatives have not yet been discovered. In 2015, the German biophysicist Jan Gimsa and colleagues suggested that this feature could also have aided aquatic movement by improving manoeuvrability when submerged, and acted as fulcrum for powerful movements of the neck and tail (similar to those of sailfish or thresher sharks).

Онтогенез

Ювенильные окаменелости спинозавридов встречаются относительно редко. Однако, обнаруженная когтевая фаланга очень молодого спинозавра указывает на то, что спинозавр, и, вероятно, другие спинозавриды, могли развить свои полуводные адаптации сразу при рождении или в очень раннем возрасте и сохранять их на протяжении всей жизни. Образец, найденный в 1999 году и описанный Симоной Магануко, Криштиану Даль Сассо и коллегами в 2018 году, предположительно принадлежал очень маленькому ювенильному экземпляру, что делает его самым маленьким известным спинозавридом, описанным на сегодняшний день.

Предпочтение местообитания

В 2010 году Ромен Амиот и его коллеги опубликовали исследование, в котором было установлено, что соотношение изотопов кислорода в костях спинозавров указывает на полуводный образ жизни. Соотношение изотопов зубов *Baryonyx*, *Irritator*, *Siamosaurus* и *Spinosaurus* было сопоставлено с изотопным составом современных тероподов, черепах и крокодилов. Исследование показало, что среди тероподов соотношение изотопов спинозавров было ближе к соотношению у черепах и крокодилов. У экземпляров *Siamosaurus* обычно наблюдалось наибольшее отклонение от соотношений других тероподов, а у *Spinosaurus* – наименьшее. Авторы пришли к выводу, что спинозавриды, подобно современным крокодилам и бегемотам, проводили значительную часть дня в воде. Авторы также предположили, что полуводный образ жизни и питание рыбой у спинозавров могут объяснить их сосуществование с другими крупными тероподами: за счет потребления различной добычи и обитания в разных местообитаниях, различные типы тероподов избегали прямой конкуренции. В 2018 году был проведен анализ частичной большеберцовой кости неопределенного спинозаврида из раннего альбийского века. Кость принадлежала молодому взрослому животному длиной от 7 до 13 м (22–42 фута), которое продолжало умеренно быстро расти до смерти. Этот образец (LPP PV 0042) был найден в бассейне Арарипе (Бразилия) и доставлен в Университет Сан-Карлос для проведения компьютерной томографии, которая выявила остеосклероз (повышенную плотность костей). Однако исследования, проведенные в 2023 году, подвергли сомнению прежнее предположение об активном нырянии спинозаврид, основанное на корреляции между компактностью костей, указав на возможные ошибки, такие как недостатки статистических методов и измерений, а также смещение выборки. Исследование, проведенное в 2023 году Стефани Баумгарт, также показало схожие результаты: учитывая вариативность образцов и методов сбора данных, авторы пришли к выводу, что предыдущих доказательств недостаточно, чтобы утверждать, что *Spinosaurus* полностью погружался в воду. Вероятнее всего, *Spinosaurus* проводил большую часть времени на берегу, ведя образ жизни, схожий с образом жизни куликов, как предполагалось ранее. Исследование плавучести, проведенное в 2018 году канадским палеонтологом Дональдом М. Хендерсоном с использованием 3D-моделирования, показало, что даже дальние родственники тероподов обладали плавучестью, сравнимой с плавучестью спинозавров, и поддержало гипотезу о том, что они держались у берегов или в мелководье, а не вели полуводный образ жизни.

A 2010 publication by Romain Amiot and colleagues found that oxygen isotope ratios of spinosaurid bones indicates semiaquatic lifestyles. Isotope ratios from teeth from Baryonyx, Irritator, Siamosaurus, and Spinosaurus were compared with isotopic compositions from contemporaneous theropods, turtles, and crocodilians. The study found that, among theropods, spinosaurid isotope ratios were closer to those of turtles and crocodilians. Siamosaurus specimens tended to have the largest difference from the ratios of other theropods, and Spinosaurus tended to have the least difference. The authors concluded that spinosaurids, like modern crocodilians and hippopotamuses, spent much of their daily lives in water. The authors also suggested that semiaquatic habits and piscivory in spinosaurids can explain how spinosaurids coexisted with other large theropods: by feeding on different prey items and living in different habitats, the different types of theropods would have been out of direct competition. In 2018, an analysis was conducted on the partial tibia of an indeterminate spinosaurine from the early Albian, the bone was from a sub adult between 7 and 13 m (22 and 42 ft) in length still growing moderately fast before its death. This specimen (LPP PV 0042) was found in the Araripe Basin of Brazil and taken to the University of San Carlos for a CT Scan, where it revealed osteosclerosis (high bone density). However, research conducted in 2023 cited the immediate assumption of Spinosaurids being avid divers due to correlations in bone compactness as being subject to errors, such as flawed statistical methods and measurements, as well as sampling bias. A study conducted in 2023 by Stephanie Baumgart also found similar results with the previous studies as; given amount of variation in specimens and in data collection techniques, they concluded that previous evidence isn’t strong enough to put Spinosaurus swimming and diving entirely submerged. Spinosaurus still more likely mostly hung out on shore, akin to wader lifestyle previously interfered. A 2018 study of buoyancy (through simulation with 3D models) by the Canadian palaeontologist Donald M. Henderson found that distantly related theropods floated as well as the tested spinosaurs, and instead supported they would have stayed by the shorelines or shallow water rather than being semi aquatic.

Распространение

Подтвержденные спинозавриды были обнаружены на всех континентах, кроме Северной Америки, Австралии и Антарктиды, первым из которых был *Spinosaurus aegyptiacus*, найденный в формации Бахария в Египте. Барионихины были представлены в Африке, с *Suchomimus tenerensis* и *Cristatusaurus lapparenti*, а также зубами, похожими на зубы *Baryonyx*, из аптийского периода Нигера. Также они были найдены в Европе, с *Suchosaurus cultridens* и *S. girardi* из Англии. О зубах, напоминающих зубы *Baryonyx*, сообщается также из песчаников Эшдауна в Сассексе, Англия, и провинции Бургос, Испания. Например, в отложениях Кем Кем в Марокко, где существовала экосистема, включающая множество крупных сосуществующих хищников. Однако, Гэнго Танака и др. ставят под сомнение эту интерпретацию, предлагая *Hamadasuchus* – крокодила – в качестве наиболее вероятного источника этих зубов. Частичные скелеты и многочисленные ископаемые зубы указывают на широкое распространение спинозавридов в Азии; были описаны три таксона – все спинозаврины: *Siamosaurus suteethorni* из Таиланда, *"Sinopliosaurus" fusuiensis* из Китая и *Ichthyovenator laosensis* из Лаоса. Зубы спинозавридов были найдены в Малайзии; это были первые останки динозавров, обнаруженные в этой стране. Некоторые промежуточные находки расширяют известный ареал спинозавридов за пределы самых поздних известных датировок описанных таксонов. Один зуб барионихина был найден в среднем сантонии в формации Мацзякун, провинция Хэнань, Китай. В La Cantalera 1, на месте в раннем барремийском периоде формации Блеса в Треуле, Испания, были обнаружены два типа зубов спинозавридов, которые предварительно были отнесены к неопределенным спинозавровым и барионихиновым таксонам. Неопределенный спинозаврид был обнаружен в раннемеловом периоде в формации Эумералла, Австралия. Он известен по одному частичному шейному позвонку длиной 4 см, обозначенному как NMV P221081. У него отсутствует большая часть нервного отростка. Образец принадлежит молодому животному, длина которого оценивается примерно в 2-3 метра. Из всех спинозавридов он наиболее похож на *Baryonyx*. В 2019 году было предположено, что позвонок, возможно, принадлежал мегарапторидному тероподу, а не спинозавру.

Confirmed spinosaurids have been found on every continent except for North America, Australia and Antarctica, the first of which was Spinosaurus aegyptiacus, discovered at the Bahariya Formation in Egypt. Baryonychines were represented in Africa, with Suchomimus tenerensis and Cristatusaurus lapparenti as well as Baryonyx like teeth from the Aptian of Niger. as well as in Europe, with Suchosaurus cultridens and S. girardi from the England. Baryonyx like teeth are also reported from the Ashdown Sands of Sussex, in England, and the Burgos Province, in Spain. such as in the Kem Kem beds of Morocco, which housed an ecosystem containing many large coexisting predators. This referral is doubted by Gengo Tanaka et al., who offers Hamadasuchus, a crocodilian, as the most likely animal of origin for these teeth. Partial skeletons and numerous fossil teeth indicate spinosaurids were widespread in Asia; three taxa—all spinosaurines—have been named: Siamosaurus suteethorni from Thailand, "Sinopliosaurus" fusuiensis from China, and Ichthyovenator laosensis from Laos. Spinosaurid teeth have been found in Malaysia; they were the first dinosaur remains discovered in the country. Some intermediate specimens extend the known range of spinosaurids past the youngest dates of named taxa. A single baryonychine tooth was found from the mid Santonian, in the Majiacun Formation of Henan, China. At la Cantalera 1, a site in the early Barremian Blesa Formation in Treul, Spain, two types of spinosaurid teeth were found, and they were assigned, tentatively, as indeterminate spinosaurine and baryonychine taxa. An indeterminate spinosaurid was discovered in the Early Cretaceous Eumeralla Formation, Australia. It is known from a single 4 cm long partial cervical vertebra, designated NMV P221081. It is missing most of the neural arch. The specimen is from a juvenile estimated to be about 2 to 3 meters long (6–9 ft). Out of all spinosaurids, it most closely resembles Baryonyx. In 2019, it was suggested that the vertebra instead belonged to a megaraptorid theropod, as opposed to a spinosaur.