Спинозавридтер отбасысы

Кіріспе

Динозаврлар тұқымы
Автоматты санаттама
| аты = Спинозавридтер
| қазбалық диапазоны = Ерте бор дәуірі – Кейінгі бор дәуірі, Сантониялық жазба болуы мүмкін
| сурет = Spinosauridae Diversity.jpg
| сурет тік = 1.1
| сурет сипаттамасы = Төрт спинозавридтің монтажы, жоғарғы сол жақтан бастап сағат тілі бойынша: Baryonyx, Irritator, Spinosaurus және Suchomimus
| ата-аналарды көрсету = 2
| таксон = Spinosauridae
| авторы = Stromer, 1915
| түйір түр = Spinosaurus aegyptiacus
| түйір түр авторы = Stromer, 1915
| бөлініс деңгейлері = Ішкі топтар
| бөлініс = *Iberospinus
Cristatusaurus
Ostafrikasaurus? Vallibonavenatrix
†Baryonychinae
†Spinosaurinae
Ichthyovenator
Irritator
Siamosaurus? Camarillasaurus? Oxalaia? *
Spinosaurini
Sigilmassasaurus*
Spinosaurus
*нақтылығы даулы; =Spinosaurus? Алайда, кейбір ғалымдар бұл топтың (мегалозавроидтар деп аталады) парафилетикалық екенін және спинозаврлар ең төменгі тетанурандарды немесе мегалозавридтерге қарағанда кем дамыған базалық карнозаврларды көрсететінін айтады. Кейбіреулері екі идеяны біріктіруді ұсынады, онда спинозаврлар аллозавроидтар мен мегалозавроидтардан тұратын кеңірек Карнозаврия ішіндегі монофилетикалық мегалозавроидтар болып табылады.

Ашу тарихы

Бірінші спинозавридтің қазба қалдығы, жалғыз конус тәрізді тіс, 1820 жылы британдық палеонтолог Гидеон Мантелл Wadhurst Clay Formation-да тапқан. 1841 жылы табиғатты зерттеуші сэр Ричард Оуэн оны қателікпен крокодилдерге жатқызды, оны Сухозавр деп атады ("крокодил кесірткесі" деген мағынада). Кейін 1897 жылы екінші түрі – S. girardi деп аталды. Алайда, 1998 жылы Барионикстің қайта сипатталғанға дейін Сухозаврдың спинозаврид екені анықталмады. Спинозавридке жататын алғашқы қазба қалдықтар 1912 жылы Египеттегі Бахария формациясында табылды. Омыртқалар, бас сүйегінің фрагменттері және тістерден тұратын бұл қалдықтар 1915 жылы неміс палеонтологы Эрнст Штромер сипаттағанда жаңа Spinosaurus aegyptiacus туысы мен түрінің голотиптік үлгісі болды. Динозаврдың аты "Мысыр омыртқалы кесірткесі" дегенді білдіреді, бұл бұрын ешбір тероподта кездеспеген ерекше ұзын нейрондық омыртқаларға сілтеме жасайды. 1944 жылдың сәуір айында S. aegyptiacus-тің голотипі Екінші дүниежүзілік соғыста одақтастардың бомбалау шабуылы кезінде жойылды. 1934 жылы Штромер Бахария формациясынан табылған жартылай қаңқаны да Спинозаврдың жаңа түріне жатқызды; алайда бұл үлгі кейін басқа африкалық спинозавридке, Сигилмассазаврға жатқызылды. 1983 жылы Англияның Суррей округіндегі Смокейкс карьерінде салыстырмалы түрде толық қаңқа қазылып алынды. Бұл қалдықтарды британдық палеонтологтар Алан Дж. Чариг пен Анжела С. Милнер 1986 жылы жаңа түрдің голотипі ретінде сипаттады. Барионикстің табылуынан кейін көптеген жаңа туыстар сипатталды, олардың көпшілігі өте толық емес қалдықтарға негіделген. Дегенмен, басқа да табылған материалдар жеткілікті қазба материалдары мен ерекше анатомиялық белгілеріне ие болғандықтан, оларды сеніммен жатқызуға болады. Пауль Серено және оның әріптестері 1997 жылы табылған жартылай қаңқаның негізінде Нигердегі барионихин Сухомимусты 1998 жылы сипаттады. 2004 жылы Алькантара формациясынан жартылай жақ сүйектері табылды, олар 2011 жылы Александр Келлнердің атауымен Оксалая деп аталатын спинозавриннің жаңа туысына жатқызылды.

The first spinosaurid fossil, a single conical tooth, was discovered circa 1820 by British paleontologist Gideon Mantell in the Wadhurst Clay Formation. In 1841, naturalist Sir Richard Owen mistakenly assigned it to a crocodilian he named Suchosaurus (meaning "crocodile lizard"). A second species, S. girardi, was later named in 1897. However, the spinosaurid nature of Suchosaurus was not recognized until a 1998 redescription of Baryonyx. The first fossils referred to a spinosaurid were discovered in 1912 at the Bahariya Formation in Egypt. Consisting of vertebrae, skull fragments, and teeth, these remains became the holotype specimen of the new genus and species Spinosaurus aegyptiacus in 1915, when they were described by German paleontologist Ernst Stromer. The dinosaur's name meant "Egyptian spine lizard", in reference to the unusually long neural spines not seen previously in any other theropod. In April 1944, the holotype of S. aegyptiacus was destroyed during an allied bombing raid in World War II. In 1934, Stromer referred a partial skeleton also from the Bahariya Formation to a new species of Spinosaurus; the specimen has since been alternatively assigned to another African spinosaurid, Sigilmassasaurus. In 1983, a relatively complete skeleton was excavated from the Smokejacks pit in Surrey, England. These remains were described by British paleontologists Alan J. Charig and Angela C. Milner in 1986 as the holotype of a new species, Baryonyx walkeri. After the discovery of Baryonyx, many new genera have since been described, with the majority from very incomplete remains. However, other finds bear enough fossil material and distinct anatomical features to be assigned with confidence. Paul Sereno and colleagues described Suchomimus in 1998, a baryonychine from Niger, on the basis of a partial skeleton found in 1997. In 2004, partial jaw bones were recovered from the Alcântara Formation, these were referred to a new genus of spinosaurine named Oxalaia in 2011 by Alexander Kellner.

Сипаттама

Көптеген белгілі спинозавридтердің сенімді мөлшері мен салмағын бағалауға жақсы материалдың жетіспеуі кедергі келтірсе де, барлық белгілі спинозавридтер ірі жануарлар болған. Ихтиовентор, Барионикс және Сухомимус шамамен 9-11 метр ұзындықта болып, салмағы 1,5 тоннаға дейін жететін. Оксалеяның ұзындығы 11-14 метр аралығында, ал салмағы 5 тоннаға жуық болған болуы мүмкін. Ең ірі белгілі туыс – Спинозавр, ол 15-18 метрге дейін өсіп, шамамен 6-7 тонна салмаққа ие болған, бұл оны ең ұзын белгілі теропод динозавры және құрлықтағы жыртқыш жануар етеді. Тығыз туысқан Сигильмассасаурус одан да ұзынға өскен болуы мүмкін, бірақ оның Спинозаврмен таксономиялық байланысы белгісіз. Спинозавридтердің дене мөлшерінің үлкендігі олардың жартылай сулы өмір салтын қалайтынының қосалқы нәтижесі ретінде қалыптасқан болуы мүмкін, себебі басқа ірі теропод динозаврлармен тамақ үшін бәсекелесу қажеттілігі болмағандықтан, олар үлкен мөлшерге дейін өсе алған.

Бас сүйегі

Спинозавридтердің бас сүйектері көп жағынан крокодилдердікіндей ұзын, төмен және тар болған. Қатты өзгертілген бас сүйектеріне қарамастан, Baryonyx walkeri және Ceratosuchops inferodios эндокасттарын талдау спинозавридтердің миы манираптор емес тероподтардың миымен жоғары дәрежеде ұқсас екенін көрсетті. Бас сүйектерінің бойымен жұқа және беткей сагиттальді қыртыс созылып, көздердің жанында немесе үстінде әдетте ең биік болған, ал бастың алғы жағына қарай қысқарып немесе толығымен жоғалып кеткен. Cristatusaurus және Suchomimus (бұрынғысының синонимі болуы мүмкін) екеуінің де тар премаксиллярлық қырлары болған. Oxalaia ерекше күрделі екінші деңгелекке ие болған, ал спинозаврлардың көпшілігі тегіс деңгелектерге ие болған.

Бас сүйектің соңы

Спинозавридтердің иықтарындағы қуыс сүйектері берік және ілгек тәрізді болған. Сухомимус пен Барионикстің артқы аяқтары қысқарақ болған, және басқа мегалозавроид тероподтарға тәндей дәстүрлі құрылымға ие болған. Спинозаврдың атаулы жүйке омыртқалары өте биік болған, кейбір арқа омыртқаларындағы биіктігі өлшенген. Сухомимустың арқасының, жамбасының және құйрығының көп бөлігінде төменгі, қыры бар желкені болған. Валлибонавенатрикстің голотипінен алынған жүйке омыртқасы Ичтиовенатордың морфологиясына ұқсас, бұл осы туыста желкеннің болғанын көрсетеді. Ангатурамаға жататын бір толық емес қаңқаның жамбас аймағында да созылған жүйке тікендері болған. Сигильмассасаурус сияқты фрагментті таксондарда желкеннің болуы белгісіз. және Baryonychinae, оған Baryonyx, Cristatusaurus, Suchosaurus, Suchomimus, Ceratosuchops және Riparovenator туыстары кіреді.

Сонымен қатар, Iberospinus-ты сипаттаған 2022 жылғы мақаладағы филогенетикалық нәтижелерге де қараңыз.

Эволюция

Спинозавридтер шамамен 130-95 миллион жыл бұрын, Креатеялық кезеңнің Барремиан және Кеноманиан қабаттарында кеңінен таралған болуы мүмкін. Спинозавридтердің ең ерте қалдықтары Нигер мен Үндістанның ортаңғы юра кезеңінен белгілі, бірақ соңғысында басқа спинозаврид қалдықтары табылған жоқ. Олар ұзын, тар, крокодилге ұқсас бас сүйектерімен, иіріңдеген тістері жоқ немесе аздаған иіріңдері бар дөңгелекше тістерімен, мұрынның алдыңғы бөлігіндегі розета тәрізді құрылыммен және денеге бұрылу кезінде қарсылық көрсетуге мүмкіндік беретін екінші жақ тістегімен ерекшеленеді. Ал тероподтардың бастапқы және типтік жағдайы – биік, тар мұрын және тістерінің қарындары тік тісті (зифодонт) болып келеді. Серено және әріптестері 1998 жылы спинозавридтердің үлкен бас бармағы мен күшті алдыңғы аяқтары бас сүйегінің созылуынан және балық жеуге байланысты басқа да бейімделулерден бұрын, ортаңғы юра кезеңінде пайда болғанын ұсынды, себебі бұл ерекшеліктер мегалозаврид туыстарымен ортақ. Олар спинозаврин мен барионихиннің ерте креда кезеңінің Баремиан қабатынан бұрын ерекшеленгенін де болжады. Спинозавридтердің биогеографиясы туралы бірнеше теориялар ұсынылған. Сухомимус, Африкада да өмір сүрген Спинозаврға қарағанда, Еуропадан шыққан Барионикске жақын болғандықтан, спинозавридтердің таралуын континенттердің бөлінуінен туындаған викариантизм деп түсіндіру мүмкін емес. Милнер 2003 жылы спинозавридтердің юра кезеңінде Лавразияда пайда болып, Иберия құрлық көпірі арқылы Гондванаға тарағанын, онда олар кеңінен таралып кеткенін болжады. 2007 жылы Буффеут палеогеографиялық зерттеулер Иберияның ерте креда кезеңінде Солтүстік Африкаға жақын болғанын көрсетті, бұл Милнердің Иберия аймағының Еуропа мен Африка арасындағы көпір болғаны туралы идеясын растады, бұл Ибериядағы барионихиннің болуымен дәлелденеді. Еуропа мен Африка арасындағы таралу бағыты әлі белгісіз, ал Азияда және, мүмкін, Австралияда спинозаврид қалдықтарының кейінгі табылуы оның күрделі болуы мүмкін екенін көрсетеді. Кандейро және әріптестері 2017 жылы Солтүстік Гондвананың спинозавридтері абелизауроидтар сияқты басқа жыртқыштармен ығыстырылғанын ұсынды, өйткені әлемнің ешбір жерінде Кеноманиан қабатынан кейін спинозаврид қалдықтары табылған жоқ. Олар спинозавридтердің жоғалуын және Гондвана фаунасындағы басқа да өзгерістерді қоршаған ортаның өзгеруіне, мүмкін теңіз деңгейінің өзгеруіне байланысты деп есептеді. Малафая және әріптестері 2020 жылы Барионикстің ең көне күмәнсіз спинозаврид болып қалатынын мәлімдеді, сонымен қатар ескі қалдықтардың да топқа уақытша жатқызылғанын мойындады. Баркер және әріптестері 2021 жылы спинозавридтердің еуропалық тегін қолдады, олар ерте креда кезеңінің бірінші жартысында Азияға және Гондванаға тарады. Серенодан айырмашылығы, бұл авторлар Еуропадан Африкаға кем дегенде екі таралу оқиғасы болғанын ұсынды, бұл Сухомимус пен Спинозавринаның африкалық бөлігіне әкелді.

Spinosaurids appear to have been widespread from the Barremian to the Cenomanian stages of the Cretaceous period, about 130 to 95 million years ago. Possibly the earliest remains of spinosaurids are known from the Middle Jurassic of Niger and India, the latter of which otherwise has no remains of spinosaurids. They shared features such as long, narrow, crocodile like skulls; sub circular teeth, with fine to no serrations; the terminal rosette of the snout; and a secondary palate that made them more resistant to torsion. In contrast, the primitive and typical condition for theropods was a tall, narrow snout with blade like (ziphodont) teeth with serrated carinae. Sereno and colleagues proposed in 1998 that the large thumb claw and robust forelimbs of spinosaurids evolved in the Middle Jurassic, before the elongation of the skull and other adaptations related to fish eating, since the former features are shared with their megalosaurid relatives. They also suggested that the spinosaurines and baryonychines diverged before the Barremian age of the Early Cretaceous. Several theories have been proposed about the biogeography of the spinosaurids. Since Suchomimus was more closely related to Baryonyx (from Europe) than to Spinosaurus—although that genus also lived in Africa—the distribution of spinosaurids cannot be explained as vicariance resulting from continental rifting. Milner suggested in 2003 that spinosaurids originated in Laurasia during the Jurassic, and dispersed via the Iberian land bridge into Gondwana, where they radiated. In 2007, Buffetaut pointed out that palaeogeographical studies had demonstrated that Iberia was near northern Africa during the Early Cretaceous, which he found to confirm Milner's idea that the Iberian region was a stepping stone between Europe and Africa, which is supported by the presence of baryonychines in Iberia. The direction of the dispersal between Europe and Africa is still unknown, and subsequent discoveries of spinosaurid remains in Asia and possibly Australia indicate that it may have been complex. Candeiro and colleagues suggested in 2017 that spinosaurids of northern Gondwana were replaced by other predators, such as abelisauroids, since no definite spinosaurid fossils are known from after the Cenomanian anywhere in the world. They attributed the disappearance of spinosaurids and other shifts in the fauna of Gondwana to changes in the environment, perhaps caused by transgressions in sea level. Malafaia and colleagues stated in 2020 that Baryonyx remains the oldest unquestionable spinosaurid, while acknowledging that older remains had also been tentatively assigned to the group. Barker and colleagues found support for a European origin for spinosaurids in 2021, with an expansion to Asia and Gondwana during the first half of the Early Cretaceous. In contrast to Sereno, these authors suggested there had been at least two dispersal events from Europe to Africa, leading to Suchomimus and the African part of Spinosaurinae.

Тамақ және тамақтандыру

Спинозавридтердің тістері крокодилдердің тістеріне ұқсайды, олар жемтігін тесіп, ұстау үшін пайдаланылады. Сондықтан, спинозавридтердегідей, кішкентай немесе тігірулері жоқ тістер етті кесіп немесе жыртуға жарамсыз, бірақ күресіп жатқан жемтікті берік ұстауға көмектеседі. Роман Вулло және әріптестері спинозавридтердің жақ сүйектерін шұбар балықтардың жақтарымен салыстырды, бұл суда тамақтану үшін конвергентті эволюция болды деген гипотезаны ұсынды. Екі түрдің де жоғарғы және төменгі жақтарының соңында басқаларынан үлкен тістері және жоғарғы жақтың кішкентай тістері бар аймағы бар, бұл төменгі жақтың үлкен тістері кіретін кеңістік құрайды, мұндай құрылым терминалды розетка деп аталады. Бұрын спинозавридтер негізінен балық жегіштер деп есептелген, бұл олардың жақтарын қазіргі крокодилдердің жақтарымен салыстыруға негізделген. 2002 жылы Ханс Дитер Сьюс және әріптестері спинозавридтердің бас сүйегінің құрылымын зерттеді және олардың тамақтану тәсілі кішкентай жемтікті ұстау үшін өте жылдам және күшті соққылар жасау болды деген қорытындыға келді, сонымен қатар мойын бұлшықтарын жоғары-төмен қозғалысқа пайдаланды. Тар тұмсықтың салдарынан, жемтікті ұстаған кезде бас сүйегінің жақтан-жаққа күшті қозғалысы мүмкін емес. Тікелей қазбалар спинозавридтердің балықпен және түрлі кішкентай және орташа мөлшерлі жануарлармен, соның ішінде динозаврлармен қоректенгенін көрсетеді. Барионикстің дене қуысынан тарихта бұрын өмір сүрген Scheenstia балығының қабыршақтары табылды, олар асқазан сөлімен ыдыраған. Бұл үлгімен бірге жас игуанодонның сүйектері де табылды. Егер бұл Барионикстің тамағы болса, онда жануар аңшы немесе өлексе жегіш болған жағдайда, балықтан гөрі әртүрлі тағамдарды жеген. Спинозаврдың мұрны склероринхид Onchopristis омыртқасымен бірге табылған. Португалиялық Iberospinus қазбалары да игуанодон тістерімен байланысты табылды, және осы жағдайлар спинозавридтердің мүмкіндікті пайдалану тамақтану мінез-құлқына қолдау ретінде тізімделген. 2018 жылы Огуст Хасслер және әріптестері Солтүстік Африка тероподтарының тістеріндегі кальций изотоптарын зерттеуі спинозавридтердің балық және шөп жегіш динозаврлардың қосылған диетасын ұстанғанын анықтады, ал басқа тероподтар (абелизавридтер және кархародонтозавридтер) негізінен шөп жегіш динозаврлармен қоректенді. Бұл экологиялық бөліністі көрсетеді. 2018 жылы Тито Аурелиано және әріптестері Бразилияның Ромуальдо формациясының азық тізбегі үшін ықтимал сценарийді ұсынды. Зерттеушілер осы ортадағы спинозавриннің диетасы птерозаврлардан басқа, құрлықтағы және судағы крокодилоидтар, өз түрлерінің жас жануарлары, тасбақалар және кішкентай және орташа динозаврларды қамтуы мүмкін деп болжады. Бұл спинозавринды осы экожүйенің ең жоғарғы хищнигіне айналдырған болар. 1987 жылы британдық биолог Эндрю Китченер Барионикстің крокодилге ұқсас мұрны мен үлкен тырнақтары балық жеуге тым көп бейімделген сияқты екенін, ал біреуі жеткілікті болған сияқты деп мәлімдеді. Китченердің пікірінше, Барионикс, мүмкін, Игуанодон сияқты ірі динозаврлардың өлекселерін үлкен тырнақтарымен тесіп, содан кейін ұзын мұрнымен ішектерді іздеу үшін қолдаған. 1997 жылғы мақаласында Шариг және Милнер бұл гипотезаны қабылдамады, өйткені көп жағдайда өлексе алғашқы хищниктерден толығымен босатылған болуы мүмкін. 2017 жылы отбасылық шолуда Дэвид Хоун мен Холц су көздерін қазу немесе жемтікке жету қиын, сондай-ақ ұя салу үшін топыраққа көмілу мүмкін функцияларын қарастырды. Спинозаврлардың бас қыртыстары туралы көп талқыланбағанмен, 2017 жылы Хоун мен Холц олардың ең ықтимал қолданылуы әлеуетті жұбайларға көрсету немесе бәсекелестер мен басқа хищниктерге қауіп төндіру құралы ретінде екенін есептеді. жүзуге көмектесу; энергияны сақтау немесе жануарды жылудан қорғау; немесе бәсекелестер мен хищниктерді қорқыту немесе жұптасу үшін серіктестерді тарту сияқты көрнекі мақсаттар үшін. Қазіргі жануарлардың көптеген күрделі дене құрылымдары жұптасу кезінде қарама-қарсы жынысты мүшелерді тартуға қызмет етеді. Мүмкін, Спинозаврдың желкені павлиннің құйрығы сияқты, сүйеу үшін қолданылған. 1915 жылы Стромер нейростілдің мөлшері еркектер мен әйелдер арасында әртүрлі болуы мүмкін деп болжады. 2013 жылғы блогындағы жазбасында Даррен Найш соңғы функцияның мүмкін еместігін қарастырды, өйткені ол өте жақын туыстары табылмаған. Найш сондай-ақ ұқсас туыстар әлі табылмаған болуы мүмкін екенін атап өтеді. 2015 жылы неміс биофизигі Ян Гимса және әріптестері бұл ерекшеліктің су астында маневрлеуді жақсарту арқылы су қозғалысына көмектесуі мүмкін екенін және мойын мен құйрықтың күшті қозғалыстары үшін тірек ретінде әрекет етуі мүмкін екенін (шағалалар немесе кездіктер сияқты) ұсынды.

Spinosaurid teeth resemble those of crocodiles, which are used for piercing and holding prey. Therefore, teeth with small or no serrations, such as in spinosaurids, were not good for cutting or ripping into flesh but instead helped to ensure a strong grip on a struggling prey animal. Spinosaurid jaws were likened by Romain Vullo and colleagues to those of the pike conger eel, in what they hypothesized was convergent evolution for aquatic feeding. Both kinds of animals have some teeth in the end of the upper and lower jaws that are larger than the others and an area of the upper jaw with smaller teeth, creating a gap into which the enlarged teeth of the lower jaw fit, with the full structure called a terminal rosette. In the past, spinosaurids have often been considered piscivores (fish eaters) in the main, based on comparisons of their jaws with those of modern crocodilians. In 2002, Hans Dieter Sues and colleagues studied the construction of the spinosaurid skull, and concluded that their mode of feeding was to use extremely quick, powerful strikes to seize small prey items using their jaws, whilst employing the powerful neck muscles in rapid up and down motion. Due to the narrow snout, vigorous side to side motion of the skull during prey capture is unlikely. Direct fossil evidence shows that spinosaurids fed on fish as well as a variety of other small to medium sized animals, including dinosaurs. Baryonyx was found with scales of the prehistoric fish Scheenstia in its body cavity, and these were abraded, hypothetically by gastric juices. Bones of a young Iguanodon, also abraded, were found alongside this specimen. If these represent Baryonyx’s meal, the animal was, whether in this case a hunter, or a scavenger, an eater of more diverse fare than fish. A fossil snout referred to Spinosaurus was discovered with a vertebra from the sclerorhynchid Onchopristis embedded in it. The Portuguese Iberospinus fossils were also found associated with isolated Iguanodon teeth, and those cases are listed; along with other such associations as support for opportunistic feeding behaviour in spinosaurids. A 2018 study by Auguste Hassler and colleagues of calcium isotopes in the teeth of North African theropods found that spinosaurids had a mixed diet of fish and herbivorous dinosaurs, whereas the other theropods examined (abelisaurids and carcharodontosaurids) mainly fed on herbivorous dinosaurs. This might indicate ecological partitioning between these theropods. Later in 2018, Tito Aureliano and colleagues presented a possible scenario for the food web of Brazilian Romualdo Formation. The researchers proposed that the diet of spinosaurines from this environment may have included—in addition to pterosaurs—terrestrial and aquatic crocodyliforms, juveniles of their own species, turtles, and small to medium sized dinosaurs. This would have made spinosaurines apex predators within this particular ecosystem. In 1987, British biologist Andrew Kitchener argued that with both its crocodile like snout and enlarged claws, Baryonyx seemed to have too many adaptations for piscivory when one would have been enough. Kitchener instead postulated that Baryonyx more likely used its arms to scavenge the corpses of large dinosaurs, such as Iguanodon, by breaking into the carcass with the large claws, and subsequently probing for viscera with its long snout. In their 1997 article, Charig and Milner rejected this hypothesis, pointing out that in most cases, a carcass would have already been largely emptied out by its initial predators. In a 2017 review of the family, David Hone and Holtz considered possible functions in digging for water sources or hard to reach prey, as well as burrowing into soil to construct nests. Though there has been little discussion on the head crests of spinosaurs, Hone and Holtz in 2017 considered that their most likely use was for displaying to potential mates or as a means of threatening rivals and other predators. to aid in swimming; to store energy or insulate the animal; or for display purposes, such as intimidating rivals and predators, or attracting mates. Many elaborate body structures of modern day animals serve to attract members of the opposite sex during mating. It is possible that the sail of Spinosaurus was used for courtship, in a way similar to a peacock's tail. In 1915, Stromer speculated that the size of the neural spines may have differed between males and females. In a 2013 blog post, Darren Naish considered the latter function unlikely, favouring the hypothesis of sexual selection for Ichthyovenators sail because it appears to have evolved on its own, without very close relatives. Naish also notes it is possible similar relatives have not yet been discovered. In 2015, the German biophysicist Jan Gimsa and colleagues suggested that this feature could also have aided aquatic movement by improving manoeuvrability when submerged, and acted as fulcrum for powerful movements of the neck and tail (similar to those of sailfish or thresher sharks).

Онтогенез

Жас спинозавридтердің қазба қалдықтары сирек кездеседі. Дегенмен, өте жас Спинозаврға тиесілі саусақ сүйегінің (ұңғыл фалангасы) өлшемі Спинозаврдың, және, ықтималда, басқа спинозавридтердің де туған кезде немесе өте жас шағында жартылай су ортасына бейімделіп, өмір бойы сол бейімделуін сақтап қалғанын көрсетеді. 1999 жылы табылған және 2018 жылы Симоне Магануко, Кристиано Даль Сассо және олардың әріптестері сипаттаған бұл үлгі, өте кішкентай жасөспірімге тиесілі деп есептеледі, осылайша бұл үлгі қазіргі кезде сипатталған спинозавридтердің ең кішкентай белгілі мысалы болып табылады.

Өркендік жерлерді таңдау

2010 жылы Ромен Амиот және оның әріптестері жариялаған зерттемеде спинозавридтердің сүйектеріндегі оттегі изотоптарының арақатынасы жартылай сулық өмір салтына нұсқайды. Барионикс, Ирритатор, Сиамозавр және Спинозавр тістерінен алынған изотоптық арақатынастар, бірге өмір сүрген тероподтар, тасбақалар және крокодилдердің изотоптық құрамымен салыстырылды. Зерттеу көрсеткендей, тероподтардың арасында спинозавридтердің изотоптық арақатынасы тасбақалар мен крокодилдерге жақын болды. Сиамозавр үлгілері басқа тероподтардың арақатынасынан ең үлкен айырмашылықты көрсетті, ал Спинозавр ең аз айырмашылықты көрсетті. Авторлар спинозавридтердің, қазіргі крокодилдер мен бегемоттар сияқты, күнделікті өмірінің көп бөлігін суда өткізгенін қорытындылады. Спинозавридтердің жартылай сулық әдеттері мен балық жеуі, олардың басқа ірі тероподтармен қалай қатар өмір сүргенін түсіндіруге болады: әртүрлі жемдермен қоректену және әртүрлі ортада өмір сүру арқылы тероподтардың түрлері тікелей бәсекелестікке түспеді. 2018 жылы ерте Альбиан кезеңіне жататын, белгісіз спинозавриннің ішінара саяқ сүйегіне талдау жасалды. Сүйек 7 мен 13 метр (22 және 42 фут) аралығындағы, өліміне дейін орташа жылдамдықпен өсіп келе жатқан жасөсперге тиесілі болды. Бұл үлгі (LPP PV 0042) Бразилияның Арарип бассейнінен табылған және Сан-Карлос университетіне компьютерлік томография жасау үшін жеткізілді, онда остеосклероз (жоғары сүйек тығыздығы) анықталды. Дегенмен, 2023 жылы жүргізілген зерттеулер сүйек тығыздығының өзара байланысына байланысты, кемшікті статистикалық әдістер мен өлшемдер, сондай-ақ үлгі алудың қисындығы сияқты қателерге ұшырауы мүмкін екенін көрсетті, бұл спинозавридтердің жақсы сүңгішілер екендігі туралы алдыңғы болжамдарға күмән тудырды. 2023 жылы Стефани Баумгарт жүргізген зерттеулер де бұрынғы зерттеулермен ұқсас нәтижелер көрсетті; үлгілер мен деректерді жинау әдістеріндегі айырмашылықтарды ескере отырып, бұрынғы дәлелдер Спинозаврдың толығымен су астында жүзуіне және сүңгуіне жеткіліксіз екендігіне келісті. Спинозаврдың көбінесе жағалауда жүргені, бұрынғы суға батып жүретін өмір салтына ұқсас болуы мүмкін. 2018 жылы канадалық палеонтолог Дональд М. Хендерсон жүргізген жүзу қабілетін зерттеу (3D модельдермен симуляция арқылы), алыс туысқан тероподтардың да сыналған спинозаврлар сияқты жүзе білетінін көрсетті, және олардың жартылай сулық емес, жағалауда немесе жақын суларда қалуға бейім екенін ұсынды.

A 2010 publication by Romain Amiot and colleagues found that oxygen isotope ratios of spinosaurid bones indicates semiaquatic lifestyles. Isotope ratios from teeth from Baryonyx, Irritator, Siamosaurus, and Spinosaurus were compared with isotopic compositions from contemporaneous theropods, turtles, and crocodilians. The study found that, among theropods, spinosaurid isotope ratios were closer to those of turtles and crocodilians. Siamosaurus specimens tended to have the largest difference from the ratios of other theropods, and Spinosaurus tended to have the least difference. The authors concluded that spinosaurids, like modern crocodilians and hippopotamuses, spent much of their daily lives in water. The authors also suggested that semiaquatic habits and piscivory in spinosaurids can explain how spinosaurids coexisted with other large theropods: by feeding on different prey items and living in different habitats, the different types of theropods would have been out of direct competition. In 2018, an analysis was conducted on the partial tibia of an indeterminate spinosaurine from the early Albian, the bone was from a sub adult between 7 and 13 m (22 and 42 ft) in length still growing moderately fast before its death. This specimen (LPP PV 0042) was found in the Araripe Basin of Brazil and taken to the University of San Carlos for a CT Scan, where it revealed osteosclerosis (high bone density). However, research conducted in 2023 cited the immediate assumption of Spinosaurids being avid divers due to correlations in bone compactness as being subject to errors, such as flawed statistical methods and measurements, as well as sampling bias. A study conducted in 2023 by Stephanie Baumgart also found similar results with the previous studies as; given amount of variation in specimens and in data collection techniques, they concluded that previous evidence isn’t strong enough to put Spinosaurus swimming and diving entirely submerged. Spinosaurus still more likely mostly hung out on shore, akin to wader lifestyle previously interfered. A 2018 study of buoyancy (through simulation with 3D models) by the Canadian palaeontologist Donald M. Henderson found that distantly related theropods floated as well as the tested spinosaurs, and instead supported they would have stayed by the shorelines or shallow water rather than being semi aquatic.

Тарату

Түндік Америка, Австралия және Антарктидадан басқа барлық құрлықтарда расталған спинозавридтер табылды, алғашқысы – Мысырдағы Бахария формациясынан табылған Spinosaurus aegyptiacus. Барионихиндери Африкада Suchomimus tenerensis және Cristatusaurus lapparenti түрлерімен, сондай-ақ Нигердің Аптиян қабатынан Барионикс сияқты тістермен ұсынылған. Еуропада да, атап айтқанда Англиядан Suchosaurus cultridens және S. girardi табылды. Барионикс сияқты тістер Англияның Сассекс аймағындағы Эшдаун құмдарында және Испанияның Бургос провинциясында да кездеседі. Мысалы, Мароккодағы Кем Кем төсегінде көптеген ірі, бірге тіршілік еткен жыртқыштар мекендеген. Алайда, Генго Танака және авторлар бұл анықтамаға күмән келтіреді, олар осы тістердің ең мүмкін жануары ретінде крокодилдерді ұсынады. Ішінара қаңқалар мен көптеген қазба тістер спинозавридтердің Азияда кең таралғанын көрсетеді; үш таксон – барлығы спинозавриндери – Таиландтан Siamosaurus suteethorni, Қытайдан "Sinopliosaurus" fusuiensis және Лаостан Ichthyovenator laosensis деп аталды. Малайзияда спинозавридтердің тістері табылды, бұл елде табылған алғашқы динозавр қалдықтары еді. Кейбір аралық үлгілер спинозавридтердің белгілі ареалын атаулы таксондардың ең жас кезеңдерінен асып түседі. Қытайдың Хэнань провинциясындағы Мадзиакун формациясынан Сантонияның орта кезеңіне жататын бір барионихин тісі табылды. Испанияның Треульдегі ерте Барремиялық Блеса формациясындағы Ла Канталера 1 учаскесінде екі түрлі спинозаврид тістері табылды және олар уақытша анықталмаған спинозаврин және барионихин таксондары ретінде жіктелді. Белгісіз спинозаврид Австралиядағы ерте крейдтің Эумералла формациясында табылды. Ол 4 см ұзындығы бар жартылай мойын омыртқасынан белгілі, нөмірі NMV P221081. Омыртқаның жүйке қақпағының көп бөлігі жоғалған. Үлгі 2-3 метрге дейін ұзындығы бар жас жануарға жатады деп есептеледі. Барлық спинозавридтердің ішінде ол Барионикске ең жақын. 2019 жылы омыртқаның спинозаврға емес, мегарапторид тероподына тиесілі болуы мүмкін деген болжам айтылды.

Confirmed spinosaurids have been found on every continent except for North America, Australia and Antarctica, the first of which was Spinosaurus aegyptiacus, discovered at the Bahariya Formation in Egypt. Baryonychines were represented in Africa, with Suchomimus tenerensis and Cristatusaurus lapparenti as well as Baryonyx like teeth from the Aptian of Niger. as well as in Europe, with Suchosaurus cultridens and S. girardi from the England. Baryonyx like teeth are also reported from the Ashdown Sands of Sussex, in England, and the Burgos Province, in Spain. such as in the Kem Kem beds of Morocco, which housed an ecosystem containing many large coexisting predators. This referral is doubted by Gengo Tanaka et al., who offers Hamadasuchus, a crocodilian, as the most likely animal of origin for these teeth. Partial skeletons and numerous fossil teeth indicate spinosaurids were widespread in Asia; three taxa—all spinosaurines—have been named: Siamosaurus suteethorni from Thailand, "Sinopliosaurus" fusuiensis from China, and Ichthyovenator laosensis from Laos. Spinosaurid teeth have been found in Malaysia; they were the first dinosaur remains discovered in the country. Some intermediate specimens extend the known range of spinosaurids past the youngest dates of named taxa. A single baryonychine tooth was found from the mid Santonian, in the Majiacun Formation of Henan, China. At la Cantalera 1, a site in the early Barremian Blesa Formation in Treul, Spain, two types of spinosaurid teeth were found, and they were assigned, tentatively, as indeterminate spinosaurine and baryonychine taxa. An indeterminate spinosaurid was discovered in the Early Cretaceous Eumeralla Formation, Australia. It is known from a single 4 cm long partial cervical vertebra, designated NMV P221081. It is missing most of the neural arch. The specimen is from a juvenile estimated to be about 2 to 3 meters long (6–9 ft). Out of all spinosaurids, it most closely resembles Baryonyx. In 2019, it was suggested that the vertebra instead belonged to a megaraptorid theropod, as opposed to a spinosaur.