Введение
Род бактерий Хлороб является родом зеленых серных бактерий. Они фотолитотрофные окислители серы и, что особенно важно, используют нециклическую цепь транспорта электронов для восстановления NAD+. Фотосинтез осуществляется с помощью реакционного центра типа 1, использующего бактериохлорофилл (BChl) a. Два фотосинтетических антенных комплекса способствуют поглощению света: комплекс Фенна-Мэтьюса-Олсона ("FMO", также содержащий BChl a) и хлоросомы, в которых преимущественно используются BChl c, d или e. В качестве источника электронов используется сероводород, а в качестве источника углерода – углекислый газ. Виды рода Хлороб имеют темно-зеленый цвет; в колонке Виноградского часто наблюдаемый зеленый слой состоит из Хлороба. Этот род обитает в строго анаэробных условиях под поверхностью водоема, как правило, в анаэробной зоне эвтрофического озера. Считается, что виды Хлороба сыграли важную роль в массовых вымираниях на Земле. Если океаны станут аноксичными (из-за прекращения океанической циркуляции), то Хлороб сможет обойти другие фотосинтезирующие организмы в конкуренции. Они будут производить огромное количество метана и сероводорода, что приведет к глобальному потеплению и кислотным дождям. Это окажет огромное влияние на другие океанические и наземные организмы. Свидетельством существования обильных популяций Хлороба служат химические окаменелости, обнаруженные в отложениях, сформировавшихся во время мелового вымирания.
Chlorobium is a genus of green sulfur bacteria. They are photolithotrophic oxidizers of sulfur and most notably utilise a noncyclic electron transport chain to reduce NAD+. Photosynthesis is achieved using a Type 1 Reaction Centre using bacteriochlorophyll (BChl) a. Two photosynthetic antenna complexes aid in light absorption: the Fenna Matthews Olson complex ("FMO", also containing BChl a), and the chlorosomes which employ mostly BChl c, d, or e. Hydrogen sulfide is used as an electron source and carbon dioxide its carbon source. Chlorobium species exhibit a dark green color; in a Winogradsky column, the green layer often observed is composed of Chlorobium. This genus lives in strictly anaerobic conditions below the surface of a body of water, commonly the anaerobic zone of a eutrophic lake. Chlorobium species are thought to have played an important part in mass extinction events on Earth. If the oceans turn anoxic (due to the shutdown of ocean circulation) then Chlorobium would be able to out compete other photosynthetic life. They would produce huge quantities of methane and hydrogen sulfide which would cause global warming and acid rain. This would have huge consequences for other oceanic organisms and also for terrestrial organisms. Evidence for abundant Chlorobium populations is provided by chemical fossils found in sediments deposited at the Cretaceous mass extinction.
Молекулярные сигнатуры для Chlorobiota
Сравнительный геномный анализ привел к выявлению 2 консервативных сигнатурных инделей, которые уникально обнаружены у представителей типа Chlorobiota (ранее Chlorobi) и, таким образом, являются характерными для этого типа. Первая индель – это вставка из 28 аминокислот в ДНК-полимеразу III, а вторая – вставка из 12–14 аминокислот в аланил-тРНК-синтетазу. Эти инделы не встречаются ни у каких других бактерий и, следовательно, служат молекулярными маркерами для типа. Помимо консервативных сигнатурных инделей, обнаружено 51 белок, уникальных для представителей типа Chlorobiota. Выявлено также 65 других белков, уникальных для типа Chlorobiota, однако эти белки отсутствуют у некоторых видов Chlorobiota и не распределены по всему типу с какой-либо четкой закономерностью. Это может указывать на значительную потерю генов или на то, что присутствие этих белков является результатом горизонтального переноса генов. Из этих 65 белков 8 встречаются только у Chlorobium luteolum и Chlorobium phaeovibrioides. Эти два вида образуют хорошо поддерживаемый клад на филогенетических деревьях, а тесная связь между ними дополнительно подтверждается уникальным наличием этих 8 белков.