Введение

Вымерший род динозавров

Adasaurus (/ɑːdəˈsɔːrəs/ AHdəSORəs; означает «злая ящерица») — в 1983 году Барсболд опубликовал обширный сравнительный пересмотр известных к тому времени монгольских таксонов тероподов, в ходе которого он официально описал Adasaurus и типовой вид A. mongoliensis, основанный на двух неполных образцах. Родовое название Adasaurus происходит от монгольского слова ад (ada, означающего злой дух) и греческого слова σαῦρος (sauros, означающего ящерицу). Видовое название mongoliensis указывает на страну обнаружения — Монголию. Барсболд кратко описал Adasaurus как дромеозаврида и отметил, что этот новый таксон обладает заметно редуцированным вторым коготком на пальце ноги. Учитывая, что эта особенность контрастировала с крупным, хорошо развитым когтем большинства представителей, Барсболд указал её как уникальный признак Adasaurus. Однако подлинность этого необычного уменьшения была поставлена под сомнение в 2010 году Филом Сентером, который утверждал, что предполагаемый коготь не принадлежит данному образцу. Тем не менее, в пересмотренной диагностике, проведенной Тернером и его коллегами в 2012 году, этот признак по-прежнему считается достоверным.

Adasaurus известен по голотипу MPC D 100/20, представляющему собой взрослую особь, состоящую из частичного черепа, лишенного передней части, правой лопатки и воронового отростка, грудной пластины, 8 шейных позвонков, 11 неполных спинных позвонков, крестца, 7 хвостовых позвонков, неполных задних конечностей с правой стопой и почти полного правого тазового пояса, включающего подвздошную, седалищную и лобковую кости. Второй образец представлен менее полным паратипом MPC D 100/21, включающим два хвостовых позвонка и почти полную правую стопу. Оба образца были найдены в формации Немегт в местности Бюгиин Цав, в пустыне Гоби, Монголия. В 2004 году Филипп Дж. Курри и Дэвид Дж. Варрикчио отнесли к Adasaurus еще два образца, обозначенные как IGM 100/22 и IGM 100/23. Предположительно, образцы были извлечены из той же местности, что и голотип. Однако эти образцы на самом деле происходят из местонахождений Shine Us Khuduk и Tel Ulan Chaltsai (соответственно) формации Баян-Шире и, следовательно, старше останков Adasaurus из более молодой формации Немегт. Они представляют собой отличный и новый таксон, отличающийся от Adasaurus. Сравнительно крупные элементы стопы паратипа указывают на немного больший размер у этого последнего образца, который оценивается в длину и массу тела. Помимо редуцированного второго коготка на пальце ноги, Adasaurus можно узнать по следующим дополнительным признакам: расширенная проекция верхнечелюстной кости; изогнутая слезная кость; нижняя челюсть с выраженным надвиговым отверстием; неправильная треугольная проекция на квадратной кости; плеврокоэлы присутствуют на передних крестцовых позвонках; и передний край передней лопасти подвздошной кости относительно укорочен. Передняя поверхность нижнего конца бедренной кости имеет выпуклую форму, а латеральный бугорок верхнего конца большеберцовой кости — компактную структуру. Наличие округлой ямки на внутренней поверхности нижнего тибиотарса часто отмечается у дромеозавридов, однако этот признак нельзя подтвердить у Adasaurus, поскольку область астрагала покрыта отложениями. Кубота и Барсболд в 2006 году, повторно изучая Adasaurus, обнаружили, что этот таксон более тесно связан с Велоцираптором, чем с другими дромеозавридами. Традиционно Adasaurus относили к подсемейству Dromaeosaurinae, которое включает крупных, коренастых животных, таких как Ахиллобатор и Ютараптор, но несколько анализов показали, что он принадлежит к подсемейству Velociraptorinae. Ниже представлена кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Джеймсом Г. Наполи и его коллегами в 2021 году.

Палеопатология

В 1997 году Норелл и Маковички предположили, что голотипный экземпляр Адазавра представляет собой особь, страдающую выраженной патологией (вследствие травмы или заболевания). Однако, в ходе масштабного пересмотра семейства Dromaeosauridae Тернером и его коллегами в 2012 году, голотип был повторно изучен и признан непатологическим. Вместо свидетельств повреждений, некоторые поверхности могли отражать преклонный возраст особи, например, сращение верхних концов метатарсальных костей. В 2019 году Питер Бишоп реконструировал скелет ноги и мускулатуру дейнониха, используя трехмерные модели мышц, сухожилий и костей. С применением математических моделей и уравнений, Бишоп смоделировал условия, обеспечивающие максимальную силу на кончике серповидного когтя и, следовательно, наиболее вероятную функцию. Среди предложенных способов использования серповидного когтя: нанесение ударов ногой для пореза, рассечения или выпотрошивания добычи; захват за бока добычи; пронзание с использованием веса тела; атака жизненно важных областей добычи; удержание добычи; внутривидовая или межвидовая конкуренция; и извлечение добычи из укрытий. Результаты, полученные Бишопом, показали, что согнутое положение увеличивает силу когтя, однако эта сила оставалась относительно слабой, что указывает на недостаточность для нанесения режущих ударов. Вероятнее всего, серповидные когти были более эффективны при сгибании ноги, например, для удержания добычи и нанесения колющих ударов с близкого расстояния. Эти результаты согласуются с образцом «Борющихся динозавров», который запечатлел велоцираптора и протоцератопса в схватке, где первый удерживает второго когтями в невыпрямленном положении ноги. Несмотря на полученные результаты, Бишоп полагал, что возможности серповидного когтя могли варьироваться у разных таксонов, поскольку у Адазавра, среди дромеозаврид, серповидный коготь был необычно мал и сохранял характерную структуру гинглимоида – разделенную на две части – и гиперэкстенсивную суставную поверхность предпоследней фаланги. Он не мог ни подтвердить, ни опровергнуть, сохранил ли второй палец стопы свою функциональность или утратил её. Другие динозавры, обнаруженные в этой формации, включают орнитомимозавров Anserimimus, Gallimimus и один неназванный таксон; разнообразных овирапторозавров, таких как Nemegtomaia, Elmisaurus и Gobiraptor; и троодонтида Zanabazar. Крупные динозавры в этой формации представлены Deinocheirus, Saurolophus, Tarbosaurus и Therizinosaurus.