Первый отдел желудка жвачных: рубец и его функции

Введение

Первый отдел желудка жвачных животных

Румен, также известный как рубец, является самым крупным отделом желудка у жвачных животных и большей частью комплекса сетки-рубца, который представляет собой первую камеру в пищеварительном тракте жвачных. Благоприятная для микроорганизмов среда румена позволяет ему служить основным местом для микробной ферментации потребленного корма. Некоторые разветвленные летучие жирные кислоты (ВЖК) включаются в липидную мембрану микроорганизмов румена. Белок гидролизуется до пептидов и аминокислот микробными ферментами, которые затем транспортируются через клеточную стенку микроорганизмов для ассимиляции в клеточную биомассу, преимущественно. Пептиды, аминокислоты, аммиак и другие источники азота, изначально присутствующие в корме, также могут быть использованы микроорганизмами напрямую, с минимальным или полным отсутствием гидролиза. Неаминокислотный азот используется для синтеза микробных аминокислот. В ситуациях, когда азота для роста микроорганизмов избыточно, белок и его производные также могут подвергаться ферментации для производства энергии с выделением аммиака. Липиды, лигнин, минералы и витамины играют менее значительную роль в пищеварении, чем углеводы и белки, но они все же критически важны. Липиды частично гидролизуются и гидрируются, а глицерин, если он присутствует в липиде, ферментируется. В противном случае липиды в румене инертны. Некоторые углеродные атомы из углеводов или белков могут быть использованы для de novo синтеза микробных липидов. Считается, что высокие уровни липидов, особенно ненасыщенных, в румене оказывают токсическое воздействие на микроорганизмы и подавляют ферментативную активность. Лигнин, фенольное соединение, устойчив к перевариванию, хотя может быть растворен грибами. Считается, что лигнин защищает связанные с ним питательные вещества от переваривания и, следовательно, ограничивает их расщепление. Минералы поглощаются микроорганизмами и необходимы для их роста. В свою очередь, микроорганизмы синтезируют многие витамины, такие как цианокобаламин, в больших количествах – часто достаточных для поддержания жизни жвачного животного даже при значительном дефиците витаминов в рационе.

Стратификация и смешивание дигесты

Перевариваемая пища (дигеста) в румени не является однородной, а скорее стратифицируется на газообразную фазу, жидкую фазу и частицы различного размера, плотности и других физических характеристик. Кроме того, дигеста подвергается интенсивному перемешиванию и сложным траекториям потока при попадании в рубец. Хотя эти сложные процессы стратификации, перемешивания и потока дигесты могут показаться незначительными на первый взгляд, они являются ключевым аспектом пищеварения у жвачных животных и, следовательно, требуют подробного рассмотрения. После проглатывания пища проходит по пищеводу и откладывается в спинной части сетки. Сокращения ретикулорумца продвигают и перемешивают недавно проглоченный корм в руминовый коврик. Коврик представляет собой толстую массу дигесты, состоящую из частично расщепленного, длинноволокнистого материала. Большая часть материала в коврике была проглочена недавно и, следовательно, содержит значительное количество ферментируемого субстрата. Микробная ферментация протекает быстро в коврике, высвобождая большое количество газов. Часть этих газов задерживается в коврике, что придает ему плавучесть. По мере продвижения ферментации ферментируемый субстрат истощается, выделение газов уменьшается, а частицы теряют плавучесть из-за потери заключенного в них газа. Таким образом, дигеста в коврике проходит через фазу увеличения плавучести, за которой следует фаза уменьшения плавучести. Одновременно размер частиц дигесты – относительно крупных при проглатывании – уменьшается за счет микробной ферментации и последующего отрыгивания и повторного пережевывания. Неполное переваривание растительного материала здесь может привести к образованию типа безоаров, называемых фитобезоарами. В определенный момент частицы становятся достаточно плотными и мелкими, чтобы "опускаться" сквозь руминовый коврик в нижний мешок, или же могут быть вымыты из коврика в сетку жидкостью, проходящей сквозь коврик во время сокращений рубца. Попав в нижний мешок, дигеста продолжает ферментироваться с уменьшенной скоростью, еще больше теряя плавучесть и уменьшаясь в размере частиц. Вскоре она попадает в вентральную сетку под действием сокращений рубца. В вентральной сетке менее плотные, более крупные частицы дигесты могут подниматься в пищевод и рот во время сокращений сетки. Дигеста пережевывается во рту в процессе, известном как жвачка, затем выталкивается обратно вниз по пищеводу и откладывается в спинной мешок сетки, чтобы снова быть включенной и перемешанной в руминовый коврик. Более плотные, мелкие частицы остаются в вентральной сетке во время сокращения сетки, а затем во время следующего сокращения могут быть вынесены из ретикулорумца вместе с жидкостью через ретикулоомазальное отверстие, ведущее к следующей камере пищеварительного тракта жвачного животного – омазуму. Вода и слюна поступают в рубец, образуя жидкий пул. Жидкость в конечном итоге покидает ретикулорумец либо путем абсорбции через стенку, либо путем прохождения через ретикулоомазальное отверстие, как и дигеста. Однако, поскольку жидкость не может быть удержана в коврике, как дигеста, она проходит через рубец гораздо быстрее, чем дигеста. Жидкость часто служит носителем для очень мелких частиц дигесты, поэтому динамика мелких частиц аналогична динамике жидкости. Верхняя часть рубца, пространство над ковриком, заполнена газами (такими как метан, углекислый газ и, в гораздо меньшей степени, водород), выделяемыми в результате ферментации и анаэробного дыхания пищи. Эти газы регулярно выводятся из ретикулорумца через рот в процессе, называемом отрыжкой.

Digested food (digesta) in the rumen is not uniform, but rather stratified into gas, liquid, and particles of different sizes, densities, and other physical characteristics. Additionally, the digesta is subject to extensive mixing and complicated flow paths upon entry into the rumen. Though they may seem trivial at first, these complicated stratification, mixing, and flow patterns of digesta are a key aspect of digestive activity in the ruminant and thus warrant detailed discussion. After being swallowed, food travels down the oesophagus and is deposited in the dorsal part of the reticulum. Contractions of the reticulorumen propel and mix the recently ingested feed into the ruminal mat. The mat is a thick mass of digesta, consisting of partially degraded, long, fibrous material. Most material in the mat has been recently ingested, and as such, has considerable fermentable substrate remaining. Microbial fermentation proceeds rapidly in the mat, releasing many gases. Some of these gases are trapped in the mat, causing the mat to be buoyant. As fermentation proceeds, fermentable substrate is exhausted, gas production decreases, and particles lose buoyancy due to loss of entrapped gas. Digesta in the mat hence goes through a phase of increasing buoyancy followed by decreasing buoyancy. Simultaneously, the size of digesta particles–relatively large when ingested–is reduced by microbial fermentation and, later, rumination. Incomplete digestion of plant material here will result in the formation of a type of bezoar called Phytobezoars. At a certain point, particles are dense and small enough that they may “fall” through the rumen mat into the ventral sac below, or they may be swept out of the rumen mat into the reticulum by liquid gushing through the mat during ruminal contractions. Once in the ventral sac, digesta continues to ferment at decreased rates, further losing buoyancy and decreasing in particle size. It is soon swept into the ventral reticulum by ruminal contractions. In the ventral reticulum, less dense, larger digesta particles may be propelled up into the oesophagus and mouth during contractions of the reticulum. Digesta is chewed in the mouth in a process known as rumination, then expelled back down the oesophagus and deposited in the dorsal sac of the reticulum, to be lodged and mixed into the ruminal mat again. Denser, small particles stay in the ventral reticulum during reticular contraction, and then during the next contraction may be swept out of the reticulorumen with liquid through the reticulo omasal orifice, which leads to the next chamber in the ruminant animal's alimentary canal, the omasum. Water and saliva enter through the rumen to form a liquid pool. Liquid will ultimately escape from the reticulorumen from absorption through the wall, or through passing through the reticulo omasal orifice, as digesta does. However, since liquid cannot be trapped in the mat as digesta can, liquid passes through the rumen much more quickly than digesta does. Liquid often acts as a carrier for very small digesta particles, such that the dynamics of small particles is similar to that of liquid. The uppermost area of the rumen, the headspace, is filled with gases (such as methane, carbon dioxide, and, to a much lower degree, hydrogen) released from fermentation and anaerobic respiration of food. These gases are regularly expelled from the reticulorumen through the mouth, in a process called eructation.

Использование человеком

Корм, содержащийся в сетчато-рубцовом желудке, известный как "отходы сычуга", был изучен в качестве удобрения для использования в устойчивом сельском хозяйстве.

Развитие рум

При рождении орган рубец, эпителий рубца и микробиота рубца не полностью развиты. Развитие рубца после рождения является критически важным аспектом общего развития жвачных животных. Этот ранний, чувствительный период развития рубца оказывает длительное влияние на здоровье и продуктивность животного на протяжении всей его жизни. Как правило, наиболее благоприятное время для развития рубца приходится на период от рождения до отъема. В течение этого периода рост органа рубца и его эпителия, а также формирование микробиоты рубца, имеют решающее значение для развития рубца. Папиллы, или небольшие, округлые выросты, выступающие из выстилающей ткани, играют важную роль в функционировании рубца. Папиллы увеличивают площадь поверхности внутри рубца, что позволяет значительно повысить всасывание питательных веществ. Различить развитый рубец от неразвитого можно, оценивая состояние ткани, покрывающей его внутреннюю поверхность. Неразвитый рубец имеет гладкую поверхность, лишенную папиллярных выростов. Развитый рубец характеризуется толстой стенкой, покрытой папиллами. Поскольку жвачные животные рождаются со стерильным желудочно-кишечным трактом, развивающийся рубец должен подвергаться воздействию разнообразной микрофлоры на ранней стадии. Поэтому предпочтительна диета, способствующая развитию микрофлоры, создающей анаэробную среду в рубце. Кроме того, корм должен быть адаптирован к потребностям конкретных жвачных животных. Развивающиеся жвачные животные, получавшие исключительно жидкий корм, будут иметь отличную микрофлору от тех, кто получал комбинированный корм – сухой и жидкий. Это связано с тем, что питательные вещества, потребляемые животным, не поступают в рубцовый отдел желудка, а обходят его благодаря рефлекторному смыканию пищеводной борозды. Это обусловлено тем, что жвачные животные потребляют большое количество грубых кормов, обычно на основе травы, что создает постоянную потребность в бактериях, разлагающих целлюлозу. Другие бактерии, такие как Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola и Butyrivibrio fibrisolvens, играют важную роль в образовании летучих жирных кислот (ЛЖК). Предыдущие исследования показали значительное влияние ЛЖК на развитие рубца, в частности, за счет введения ацетата, пропионата и бутирата непосредственно в рубец. Наиболее заметным и эффективным из этих ЛЖК был бутират, который естественным образом синтезируется у жвачных животных посредством множества анаэробных путей ферментации кормовых субстратов. Бутират, преимущественно экспрессируемый в эпителиальной ткани, участвует в регуляции множества генов эпителиальных клеток жвачных животных. Как правило, бутират регулирует экспрессию генов, воздействуя на пути контроля клеточного цикла. В эпителиальной стенке рубца бутират регулирует экспрессию генов эпителиальных клеток, увеличивая кровоток и пролиферацию папиллярных выростов. Анализ микробной ДНК из эпителиальных клеток рубца позволил выявить микробные гены и функциональные пути, связанные с факторами роста животных. Микробные кластеры в рубце содержат гены, связанные со многими факторами, влияющими на рост животных. Гены, кодирующие белки, определяющие функции бактериальных клеток, такие как aguA, ptb, K01188 и murD, также связаны со средним ежедневным приростом веса животного. Кроме того, гены, связанные с витамином B12, включая cobD, tolC и fliN, также связаны с ежедневным потреблением корма животным.

At birth, the rumen organ, rumen epithelium, and rumen microbiota are not fully developed. Developing the rumen after birth is a critical aspect of the overall development of ruminants. This early, sensitive period of rumen development, will have life lasting effects on the overall health and productivity of the animal. Generally, the most receptive time for rumen development is between the postnatal and weaning periods. Over this period, rumen organ and epithelium growth, along with the establishment of rumen microbiota, will prove to be essential to rumen development. Papillae, or small, round projections protruding out of the tissue lining, growth in rumen epithelium is essential for rumen functionality. Papillae increase the surface area inside of the rumen. Therefore, papillae allow for a considerable increase in nutrient absorption inside of the rumen. Distinguishing a developed from an undeveloped rumen is simplified by observing the carpeting of tissue surrounding the interior of the rumen. An undeveloped rumen maintains a smooth, papillae lacking outer surface. A developed rumen possesses thick, papillae full walls. Due to ruminants being born with a sterile gastrointestinal tract, the developing rumen must be exposed to an array of microflora at an early stage. This is why a specific diet in which microflora that promote an anaerobic environment in the rumen are favored. Furthermore, feeds must be tailored to the needs of the specific ruminants. Developing ruminants who have been on a strict liquid feed diet will possess different microflora when compared to that of a developing ruminant fed with a combination of a dry and liquid feed. This is due to the nutrients ingested by the animal not entering into the rumen stomach compartment, as it is instead bypassed by the reflexive closure of the esophageal groove. This is due to ruminant organisms ingesting high forage, commonly grass based diets. Their typical high forage diets cause this significant demand for cellulose digesting bacteria to be ever present. Other bacteria, such as Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola, and Butyrivibrio fibrisolvens, play essential roles in the creation of volatile fatty acids (VFAs). Previous research identified the significant impact of volatile fatty acids on rumen development through the effects of the inter ruminal insertion of acetate, propionate, and butyrate. The most visually notable and impactful of these volatile fatty acids was butyrate, which is synthesized naturally in ruminants through multiple anaerobic fermentation pathways of dietary substrates. Butyrate, mainly expressed in epithelial tissue lining, is involved in regulating a plethora of ruminant epithelial cell genes. Generally, butyrate regulates gene expression by acting on cell cycle control pathways. In the epithelial wall of the rumen, butyrate regulates epithelial cell gene expression to increase blood flow and papilla proliferation. Sampling microbial DNA from rumen epithelial cells has led to the identification of microbial genes and functional pathways associated with animal growth factors. Microbial clusters in the rumen possess genes associated with many animal growth related factors. Protein encoding genes that encode for bacterial cell functions, such as aguA, ptb, K01188, and murD, also are associated with the animal’s average daily weight gain. Furthermore, vitamin B12 related genes, including cobD, tolC, and fliN, are also related to the daily feed intake of the animal.