Бородавчатый тритон: Токсины, эволюция и гонка вооружений с ужом.
Rough-skinned newt
Ядовитая саламандра Taricha granulosa: опасный яд, защита от хищников, симптомы отравления и смертельные случаи. Информация о североамериканском тритоне.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Виды земноводных
Species of amphibian
Грубокожий тритон (Taricha granulosa) — североамериканский тритон, известный сильным ядом, выделяемым его кожей.
The rough skinned newt or roughskin newt (Taricha granulosa) is a North American newt known for the strong toxin exuded from its skin.
Токсичность
Многие тритоны вырабатывают токсины из кожных желез в качестве защиты от хищников, но токсины рода *Taricha* особенно мощные. От тритона исходит резкий запах, служащий предупреждением для животных держаться подальше. Токсичность обычно проявляется только при употреблении тритона в пищу, хотя в некоторых случаях сообщалось о раздражении кожи после кожного контакта, особенно если после обращения с животным, не помыв руки, коснуться глаз. В 1979 году 29-летний мужчина из штата Орегон умер после проглатывания тритона шероховатой кожи.
Many newts produce toxins from skin glands as a defense against predation, but the toxins of the genus Taricha are particularly potent. An acrid smell radiates from the newt, which acts as a warning for animals to stay away. Toxicity is generally experienced only if the newt is ingested, although some individuals have been reported to experience skin irritation after dermal contact, particularly if the eyes are touched after handling the animal without washing hands. In 1979, a 29 year old man from Oregon died after ingesting a rough skinned newt.
Связывание с тетродотоксином
Тритон вырабатывает нейротоксин, называемый тетродотоксином (TTX), который у этого вида ранее назывался "тарихатоксином". Это тот же токсин, который содержится в рыбах фугу и ряде других морских животных. Токсиноустойчивые подвязочные змеи – единственные известные на сегодняшний день животные, способные съесть тритона шершавокожего и выжить.
The newt produces a neurotoxin called tetrodotoxin (TTX), which in this species was formerly called "tarichatoxin". It is the same toxin found in pufferfish and a number of other marine animals. Toxin resistant garter snakes are the only known animals today that can eat a rough skinned newt and survive.
Гонка вооружений
В эволюционной теории взаимоотношения между грубокожим тритоном и обыкновенной подвязочной змеей рассматриваются как пример коэволюции. Мутации в генах змеи, обеспечившие устойчивость к токсину, создали селективное давление, благоприятствующее тритонам, производящим более высокие уровни токсина. Увеличение численности тритонов, в свою очередь, оказывает селективное давление, способствующее появлению у змей мутаций, дающих еще большую устойчивость. Этот цикл эволюции хищника и жертвы друг относительно друга иногда называют эволюционной гонкой вооружений, поскольку два вида конкурируют в разработке адаптаций и контр-адаптаций. В результате тритоны производят уровни токсина, значительно превышающие те, что необходимы для уничтожения любого другого возможного хищника. Некоторые тритоны выделяют достаточно токсина, чтобы убить нескольких взрослых людей. По-видимому, в некоторых районах обыкновенная подвязочная змея опередила тритона в этой эволюционной гонке, развив настолько сильную устойчивость к токсину, что тритон не может конкурировать с ее производством.
In evolutionary theory, the relationship between the rough skinned newt and the common garter snake is considered an example of co evolution. The mutations in the snake's genes that conferred resistance to the toxin have resulted in a selective pressure that favors newts which produce more potent levels of toxin. Increases in the amount of newt then apply a selective pressure favoring snakes with mutations conferring even greater resistance. This cycle of a predator and prey evolving to one another is sometimes termed an evolutionary arms race because the two species compete in developing adaptations and counter adaptations against each other. This has resulted in the newts producing levels of toxin far in excess of what is needed to kill any other conceivable predator. Some newts secrete enough toxins to kill several adult humans. It appears that in some areas, the common garter snake has surpassed the newt in the evolutionary arms race by developing such a strong resistance to the toxin that the newt is unable to compete with its production of the toxin.
Эффект токсинов
Токсин, вводимый животным, может не убивать устойчивых особей; однако, их активность обычно снижается из-за его токсического воздействия. У змей особи, демонстрирующие некоторую устойчивость, как правило, двигались медленнее после инъекции TTX, в то время как особи с меньшей устойчивостью становились парализованными. Тритоны не обладают иммунитетом к собственному токсину, у них лишь повышенная устойчивость. Токсин у тритонов связан с определенной ценой: каждый раз, выделяя токсин, они вводят себе несколько миллиграммов. TTX концентрируется в определенных тканях после прохождения через клеточные мембраны. В результате воздействия токсина на ткани, у тритонов развился защитный механизм, основанный на замене одной аминокислоты в вольтаж-зависимом натриевом канале, который обычно поражается TTX. У рыбок-фугу наблюдается схожая аминокислотная последовательность, позволяющая им выживать при воздействии собственного токсина. Хищничество змеи T. sirtalis на тритонов также указывает на то, что тетродотоксин может служить защитой яиц со стороны матери. Хотя TTX в основном локализуется в железах кожи, у грубокожего тритона, а также у некоторых других амфибий, он также присутствует в яичниках и яйцах. Чем выше уровень токсина в коже самки, тем выше уровень токсина в яйцах. Это свидетельствует о том, что высокие уровни токсина в коже могут быть подвержены непрямому отбору. Поскольку уровень токсина в яйцах в конечном итоге повышает выживаемость потомства от хищников, таких как подвязочная змея, уровень токсина в яйцах может быть подвержен прямому половому отбору, который можно определить по уровню токсина в коже.
The toxin, when injected into animals, may not kill resistant animals; however, they are normally slowed down by its toxic effects. In snakes, individuals who showed some resistance tended to move slower after TTX injection, while those with less resistance become paralyzed. Newts are not immune to their own toxin; they only have a heightened resistance. The toxin in newts consists of a tradeoff. Each time they release the toxin, they inject themselves with a few milligrams. The TTX becomes concentrated in certain parts of the tissue after passing through cell membranes. As a result of tissue exposure to the toxin, newts have evolved a protection mechanism via a single amino acid substitution to the voltage gated sodium channel normally affected by TTX. Puffer fishes show a similar amino acid sequence that allows them to survive from their own toxin exposure. Predation on newts by T. sirtalis also shows evidence that tetrodotoxin may serve as protection of eggs by the mother. While TTX is mainly located in the glands of the skin, the rough skinned newt, as well as some other amphibians also possesses TTX in the ovaries and eggs. The higher the skin toxin levels were in the female, the higher the toxin level found in the egg. This is evidence that high toxin levels of the skin may, in fact, be under indirect selection. Since egg toxin levels would ultimately increase the survivability from predators, such as the garter snake, of the offspring, egg toxin levels may be under direct selection by mates, which is detectable via skin toxin levels.
Избегание хищников
С грубой кожей тритон использует форму химического поведения избегания, чтобы не быть съеденным хищниками, в основном обыкновенной подвязочной змеей. Змеи, после проглатывания, переваривания и метаболизма тритона с грубой кожей, выделяют химический сигнал. Этот стимул может быть обнаружен находящимся поблизости тритоном и вызывать реакцию избегания, что позволяет им минимизировать риск быть съеденными. Таким образом, тритоны способны различать, устойчива змея к токсину или чувствительна к нему, чтобы избежать нападения. Однако тритоны не избегают трупов недавно переваренного тритона, оставленных для разложения. Это поведение отличается от поведения саламандр, которые, как известно, избегают других раненых особей.
The rough skinned newt uses a form of chemical based avoidance behavior to avoid being eaten by predators, mainly the common garter snake. The snakes, after swallowing, digesting, and metabolizing a rough skinned newt, release a chemical signature. This stimulus can be detected by a nearby newt and trigger an avoidant response, which allows them to minimize predation risks. In this way, newts are able to differentiate whether a snake is resistant or sensitive to the toxin in order to avoid being preyed upon. However, newts do not avoid the corpses of a recently digested newt that has been left to decompose. This behavior is unlike salamanders that have been documented in avoiding other injured salamanders.
Паразиты
Паразиты включают трематоду Halipegus occidualis, взрослая форма которой может заселять пищевод тритона и переднюю часть его желудка.
Parasites include the trematode Halipegus occidualis, the adult form of which may infest the newt's esophagus and the anterior of its stomach.