Австралопитек барель-газали: древнейший гоминид из Чада

Введение

Вымерший вид гоминина из Чада, датируемый 3,5 млн лет назад.

Australopithecus bahrelghazali — вымерший вид австралопитеков, обнаруженный в 1995 году в Коро Торо, Бахр-эль-Газель, Чад, существовавший около 3,5 миллиона лет назад в плиоцене. Это первый и единственный известный австралопитек из Центральной Африки, что свидетельствует о широком распространении этой группы по всей Африке, а не об ограничении Восточной и Южной Африкой, как предполагалось ранее. Признание A. bahrelghazali не получило широкого распространения, и большинство исследователей склоняются к классификации образцов как A. afarensis — более известного плиоценового австралопитека из Восточной Африки, из-за анатомического сходства и того факта, что A. bahrelghazali известен лишь по трем частичным фрагментам челюстей и одному изолированному премоляру. Эти особи обитали в травянистой местности у озера с редкими деревьями, возможно, похожей на современную дельту Окаванго, и в основном питались растениями C4, характерными для саванн — травами, осоками, запасающими органами или корневищами, а в меньшей степени — растениями C3, произрастающими в лесах — фруктами, цветами, стручками или насекомыми. Однако строение зубов, по-видимому, не приспособлено для переработки растений C4, поэтому истинный рацион этого вида остается неясным.

История исследований

В 1995 году из Коро-Торо, Бахр-эль-Газель, Чад, были обнаружены два экземпляра: KT12/H1, или «Абель» (нижняя челюсть с сохранившимися премолярами, клыками и правым вторым резцом) и KT12/H2 (изолированный первый верхний премоляр). Они были найдены Франко-Чадской палеоантропологической миссией и описаны французским палеонтологом Мишелем Бруне, французским географом Аленом Бовиляном, французским антропологом Ивом Коппенсом, французским палеонтологом Эмилем Хайнцем, чадским геохимиком-инженером Аладжи Хамитом Элими Али Мутайе и британским палеоантропологом Дэвидом Пилбимом. На основании состава фауны останки были приблизительно датированы серединой – концом плиоцена, 3,5–3 миллиона лет назад. Соответственно, описавшие их ученые предварительно отнесли останки к *Australopithecus afarensis*, обитавшему в Эфиопии в тот же период, до проведения более детальных анатомических сравнений. В 1996 году они отнесли находку к новому виду, *A. bahrelghazali*, назвав его в честь региона; Бахр-эль-Газель означает «Река газелей» на классическом арабском языке. KT12/H1 был обозначен как голотип, а KT12/H2 – как паратип. Еще одна нижняя челюсть была обнаружена на участке K13 в 1997 году, а третья – на участке KT40. В 2008 году пелит (тип осадочной породы), извлеченный из тех же отложений, что и «Абель», был радиометрически датирован (с использованием соотношения <sup>10</sup>Be/<sup>9</sup>Be) возрастом 3,58 миллиона лет. Однако Бовилян возразил, что «Абель» был найден не на месте, а на краю неглубокого оврага, и невозможно установить, из какого стратиграфического слоя образец (или любая другая окаменелость из Коро-Торо) был изначально отложен, чтобы точно определить его радиометрический возраст. Тем не менее, «Абель» был повторно датирован в 2010 году теми же методами, и возраст был оценен примерно в 3,65 миллиона лет, с чем Бруне согласился, признав возраст около 3,5 миллиона лет. В настоящее время классификация видов *Australopithecus* и *Paranthropus* находится в состоянии неопределенности. *Australopithecus* рассматривается как градовый таксон, члены которого объединяются сходством физиологии, а не степенью родства в филогенетическом древе гоминидов. В попытке разрешить эту проблему в 2003 году испанский писатель Камило Хосе Села Конде и эволюционный биолог Франсиско Хавьер Аяла предложили выделить род *Praeanthropus* и включить в него *A. bahrelghazali* наряду с *Sahelanthropus* (единственной другой известной окаменелой обезьяной из Чада), *A. anamensis*, *A. afarensis* и *A. garhi*. Признание *A. bahrelghazali* как валидного вида не получило широкого распространения из-за малого количества найденных останков и их большой схожести с *A. afarensis*.

In 1995, two specimens were recovered from Koro Toro, Bahr el Gazel, Chad: KT12/H1 or "Abel" (a jawbone preserving the premolars, canines, and the right second incisor) and KT12/H2 (an isolated first upper premolar). They were discovered by the Franco Chadian Paleoanthropological Mission, and reported by French palaeontologist Michel Brunet, French geographer Alain Beauvilain, French anthropologist Yves Coppens, French palaeontologist Emile Heintz, Chadian geochemist engineer Aladji Hamit Elimi Ali Moutaye, and British palaeoanthropologist David Pilbeam. Based on the wildlife assemblage, the remains were roughly dated to the middle to late Pliocene 3.5–3 million years ago; consequently, the describers decided to preliminarily assign the remains to Australopithecus afarensis, which inhabited Ethiopia during that time period, barring more detailed anatomical comparisons. In 1996, they allocated it to a new species, A. bahrelghazali, naming it after the region; Bahr el Gazel means "River of the Gazelles" in classical Arabic. They denoted KT12/H1 as the holotype and KT12/H2 a paratype. Another jawbone was discovered at the K13 site in 1997, and a third from the KT40 site. In 2008, a pelite (a type of sedimentary rock) recovered from the same sediments as Abel was radiometrically dated (using the 10Be/9Be ratio) to have been deposited 3.58 million years ago. However, Beauvilain responded that Abel was not found in situ but at the edge of a shallow gulley, and it is impossible to figure out from what stratigraphic section the specimen (or any other fossil from Koro Toro) was first deposited in, in order to accurately radiometrically date it. Nonetheless, Abel was redated in 2010 using the same methods to about 3.65 million years ago, and Brunet agreed with an age of roughly 3.5 million years ago. At present, the classification of Australopithecus and Paranthropus species is in disarray. Australopithecus is considered a grade taxon whose members are united by their similar physiology rather than how close they are to each other in the hominin family tree. In an attempt to resolve this, in 2003, Spanish writer Camilo José Cela Conde and evolutionary biologist Francisco J. Ayala proposed splitting off the genus "Praeanthropus" and including A. bahrelghazali alongside Sahelanthropus (the only other fossil ape known from Chad), A. anamensis, A. afarensis, and A. garhi. The validity of A. bahrelghazali has not been widely accepted given how few remains there are and how similar they are to A. afarensis.

Анатомия

Зубы KT12/H1 весьма похожи на челюстную кость *A. afarensis*, с крупными клыками, напоминающими резцы, и двукуспидальными премолярами (в отличие от моляроподобных премоляров). В отличие от *A. afarensis*, альвеолярная часть челюсти, где расположены зубные лунки, почти вертикальна, а не косая, имеет слабо развитый верхний поперечный гребень и умеренный нижний гребень (два выступа на средней линии челюсти со стороны языка), а также тонкую эмаль на жевательной поверхности премоляров. Особенно симфиз нижней челюсти KT40, а также KT12/H1, имеет те же размеры, что и симфиз *A. afarensis*, хотя их симфиз относительно толстый по сравнению с высотой. Однако, несмотря на то, что 55–80% δ13C происходит из источников C4, аналогичных *Paranthropus boisei* и современной геладе (и значительно больше, чем в любой исследованной популяции *A. afarensis*), у *A. bahrelghazali* отсутствуют специализации для такой диеты. Поскольку зубы не гипсодонтные, он не мог пережевывать большие количества травы, а из-за тонкой эмали зубы не выдержали бы абразивные частицы почвы USOs. Что касается источников C4, шимпанзе и бонобо (у которых эмаль еще тоньше) потребляют растительную сердцевину в качестве резервной пищи и осоку как важный источник энергии и белка; однако диета на основе осоки, вероятно, не смогла бы поддержать *A. bahrelghazali*. В плиоцене, вокруг расширенного озера Чад (или "озера Мега-Чад"), ископаемые следы насекомых указывают на то, что это был хорошо покрытый растительностью регион, а обилие корневищ может свидетельствовать о сезонном климате с влажным и сухим сезонами. В Коро Торо обнаружено несколько крупных млекопитающих, включая несколько антилоп, некоторые из которых были эндемичными, слона *Loxodonta exoptata*, белого носорога *Ceratotherium praecox*, свинью *Kolpochoerus afarensis*, лошадь *Hipparion*, сиватерия и жирафа. Некоторые из них также известны из плиоценовых местонахождений Восточной Африки, что указывает на возможность свободного перемещения животных между востоком и западом Великого Африканского рифта. В целом, территория, по-видимому, была преимущественно представлена лугами с некоторым древесным покровом. Коро Торо, во время событий Мега-Чад (которые происходили циклически в течение последних 7 миллионов лет), возможно, был похож на современную дельту Окаванго.

The teeth of KT12/H1 are quite similar to the jawbone of A. afarensis, with large and incisor like canines and bicuspid premolars (as opposed to molar like premolars). Unlike A. afarensis, the alveolar part of the jawbone where the tooth sockets are is almost vertical as opposed to oblique, possesses poorly developed superior transverse torus and moderate inferior torus (two ridges on the midline of the jaw on the tongue side), and thin enamel on the chewing surface of the premolars. The mandibular symphysis (at the midline of the jaw) of KT40, especially, as well as KT12/H1 have the same dimensions as the symphysis of A. afarensis, though theirs is relatively thick compared to the height. However, despite 55–80% of δ13C deriving from C4 sources similar to Paranthropus boisei and the modern gelada (and considerably more than any tested A. afarensis population), A. bahrelghazali lacks the specialisations for such a diet. Because the teeth are not hypsodont, it could not have chewed large quantities of grass, and because the enamel is so thin, the teeth would not have been able to withstand the abrasive dirt particles of USOs. In regard to C4 sources, chimps and bonobos (which have even thinner enamel) consume plant medullas as a fallback food and sedges as an important energy and protein source; however a sedge based diet likely could not have sustained A. bahrelghazali. During the Pliocene around the expanded Lake Chad (or "Lake Mega Chad"), insect trace fossils indicate this was a well vegetated region, and the abundance of rhizomes may suggest a seasonal climate with wet and dry seasons. Koro Toro has yielded several large mammals, including several antelopes, of which some were endemic, the elephant Loxodonta exoptata, the white rhinoceros Ceratotherium praecox, the pig Kolpochoerus afarensis, a Hipparion horse, a Sivatherium, and a giraffe. Some of these are also known from Pliocene East African sites, implying that animals could freely migrate between east and west of the Great African Rift. In total, the area seems to have been predominantly grasslands with some tree cover. Koro Toro, during Mega Chad events (which have been cyclical for the last 7 million years), may have been similar to the modern Okavango Delta.