Введение

Точечная принятая мутация, также известная как PAM, — это замена одной аминокислоты в первичной структуре белка на другую аминокислоту, которая поддерживается процессами естественного отбора. Это определение не охватывает все точечные мутации в ДНК организма. В частности, беззвучные (молчаливые) мутации не являются точечно принятыми мутациями, равно как и мутации, которые приводят к летальному исходу или отклоняются естественным отбором иными способами. Матрица PAM — это матрица, в которой каждый столбец и каждая строка представляют одну из двадцати стандартных аминокислот. В биоинформатике матрицы PAM иногда используются как матрицы подстановки для оценки качества выравнивания последовательностей белков. Каждая ячейка в матрице PAM указывает на вероятность замены аминокислоты, соответствующей данной строке, аминокислотой, соответствующей данному столбцу, в результате серии одной или нескольких точечно принятых мутаций за определенный эволюционный период, а не на случайное совпадение этих двух аминокислот при выравнивании. Различные матрицы PAM соответствуют различным временным масштабам эволюции белковой последовательности.

Биологическая основа

Генетические инструкции каждой реплицирующейся клетки в живом организме содержатся в ее ДНК. Это называется мутацией. На молекулярном уровне существуют регуляторные системы, которые корректируют большинство, но не все, этих изменений в ДНК до репликации. Одной из возможных мутаций является замена одного нуклеотида, известная как точечная мутация. Если точечная мутация происходит в экспрессируемой области гена, в экзоне, это изменит кодон, определяющий конкретную аминокислоту в белке, производимом этим геном. Изменение одной аминокислоты в белке может снизить его способность выполнять эту функцию, или мутация может даже изменить функцию, которую выполняет белок. В противном случае, изменение может позволить клетке продолжать функционировать, хотя и иначе, и мутация может быть передана потомству организма. Если это изменение не приводит к каким-либо значительным физическим недостаткам у потомства, существует вероятность того, что эта мутация сохранится в популяции. Также существует возможность, что изменение функции окажется выгодным. В любом случае, подвергаясь процессам естественного отбора, точечная мутация включается в генетический пул. 20 аминокислот, кодируемых генетическим кодом, значительно различаются по физическим и химическим свойствам их боковых цепей. Поскольку значение в матрице PAMn представляет собой количество мутаций на 100 аминокислот, что можно сравнить с процентом мутаций, иногда используется термин «процент принятых мутаций». Важно различать точечные принятые мутации (PAM), матрицы точечных принятых мутаций (PAM-матрицы) и матрицу PAMn. Термин «точечная принятая мутация» относится к самому событию мутации. Однако «PAM-матрица» относится к одному из семейства матриц, содержащих оценки, представляющие вероятность выравнивания двух аминокислот в результате серии мутационных событий, а не случайным образом. «Матрица PAMn» – это PAM-матрица, соответствующая временному интервалу, достаточному для возникновения определенного количества мутационных событий на 100 аминокислот.

Пример - PAM250

PAM250 — это широко используемая матрица оценок для сравнения последовательностей. Вычислять необходимо только нижнюю половину матрицы, поскольку по построению матрицы PAM должны быть симметричными. В верхней и боковой части матрицы представлены 20 аминокислот, а также 3 дополнительных нечётко определённых аминокислоты. Аминокислоты обычно перечисляются в алфавитном порядке или группируются по общим характеристикам. Эти группы отражают свойства, общие для аминокислот.